原杉藻

原杉藻（学名：Prototaxites）为一属陆生的真菌，生存于志留纪晚期至泥盆纪晚期（4亿3千万年前 - 3亿6千万年前），其子实体形成类似树干的结构，直径达1米（3英尺），高度则可达8.8米（29英尺），由直径50微米（0.00016英尺）的管束交织而成，为当时陆地上最大的陆生生物。传统上很难将原杉藻归类至现存的分类系统中，目前的观点认为它们属于真菌，也有研究认为它们为藻类的共生体（即地衣），且其组织中的管束细胞与球囊菌门的十分相似。而对于原杉藻与其他真菌类群的关系亦有多种观点，除了认为其与球囊菌门接近者外，也有观点认为其属于担子菌门、毛霉门或子囊菌门。原杉藻化石主干的直径达1米（3英尺），高度可达8.8米（29英尺），为当时陆地上最大的陆生生物。它们主干的基部较粗且具有分枝，可能具有类似根部的构造，但仍然未有化石纪录。可能为原杉藻根部构造的铸型印痕化石在泥盆纪地层年代十分常见。主枝干具有环状生长轮，这些生长轮中偶尔会嵌入一些植物残骸，显示原杉藻可能透过不断包覆外层来进行成长。它们的主枝干可能为子实体，透过菌丝体供给营养。微观上，原杉藻的枝干由两种管束（可能为菌丝）交织而成：骨架管束直径约20至50微米（6.6×10−5至0.000164英尺），内壁厚度约2至6微米（7.9×10−5英寸至0.000236英寸）；另一种增生管束则较细，直径约5至10微米（1.6×10−5至3.3×10−5英尺），且具有许多交叉的分枝，增生管束内具有隔膜（英语：septa），且隔膜上具有小孔隙，这项特征只有在现存的真菌与红藻上发现。志留纪晚期疑似为植物的化石织丝体（英语：Nematothallus）同样有发现类似的管束结构，显示织丝体可能其实为原杉藻上的叶状组织，然而这项理论仍然处在假说阶段，缺乏相关支持证据。原杉藻的化石最早发现于1843年，然而一直到了14年后才由加拿大地质学家约翰·威廉·道森（英语：John William Dawson）开始研究原杉藻的化石并进行发表，最初道森认为这个样本属于已经部分腐烂的松柏门植物组织，并且上面附生有正在分解组织的真菌。1872年，苏格兰植物学家威廉·卡鲁瑟斯（英语：William Carruthers (botanist)）质疑这项理论，并认为原杉藻的学名Prototaxites（意为“第一个紫杉”）应该要更名为Nematophycus（意思为“丝状的藻类”），不过这项行为已严重违反了生物的命名规约，因此无法实行。道森虽然不断坚持自己的理论，但是原杉藻的结构在微观上显示他的理论是站不住脚的，在这之后道森也不断提议将原杉藻改名（改成 Nematophyton，意思为“丝状的植物”），意图掩盖自己当年将原杉藻误认为是一种树木的事实，但是基于国际藻类、真菌、植物命名法规，原杉藻的学名已确立并且无法更改，纵使意思与事实相违背，此学名仍然沿用至今。虽然有许多证据显示原杉藻生活于陆地上，卡鲁瑟斯当时认为它们其实为一种海生的藻类，1919年，英格兰植物学家阿图·哈里·查尔赫（英语：Arthur Harry Church）则指出他不应排除其为真菌的可能性。由于缺乏任何可与现存生物进行比较研究的组织特征，各种理论都难以获得支持，因此原杉藻的分类地位的谜团迟迟未解。直到2001年，经过20年的研究，美国国立自然史博物馆的Francis Hueber发表了一篇论文，提出证据表明原杉藻实属一种真菌。这个理论最初受到了怀疑，但在之后出现了更多证据来支持这项理论。2007年，由包括Hueber与芝加哥大学的C·凯文·博伊斯（英语：C. Kevin Boyce）所组成的研究团队针对原杉藻化石进行了同位素分析，结果亦支持原杉藻属于真菌，因为原杉藻的化石中含有多种碳的同位素，而行光合作用的植物与藻类则仅会有少数几种特定的碳同位素，这代表原杉藻的生存仰赖多种而非单一的碳来源，为异营生物（植物等自营生物多半仅有单一来源，也就是透过光合作用取得），和现代的真菌一样以吸收基质中的各种有机物维生。原杉藻可能有十分庞大的地下菌丝网络来吸收足够的营养支持其生长，亦可能具有菌丝索（英语：Mycelial cord）而有能力进行长距离的营养输送。关于原杉藻与各类群真菌的关系也有许多不同理论。Hueber认为原杉藻的化石中有子实层与原始担子的痕迹，而认为其属于担子菌门。也有观点认为其应归属于球囊菌门或毛霉门。2017年，有研究再次检视原杉藻化石的构造，认为有子囊与侧丝（英语：paraphyses）的痕迹，而主张其应归属于子囊菌门。有其他研究认为原杉藻可能是层层堆叠的地钱，但这项理论被认为可能性不大。亦有其他研究主张原杉藻是是类似于红豆杉属的维管束植物、类似海带目的藻类与具有类似真菌管状组织的地钱门植物。与本属相似的Nematasketum（英语：Nematasketum）属之化石组织中同样也有类似的管束构造，代表它们可能也是真菌。原杉藻可能为当时最高的陆生生物，当时最高的植物为顶囊蕨，高度仅有1米（3英尺），其他陆地生物包括一些小型的无脊椎动物。维管束树木及灌木的兴起后原杉藻便灭绝了。原杉藻高耸的结构可能可用来散播孢子，或用以竞争光线，芝加哥大学研究团队则将原杉藻复原为无分枝的柱状组织。化石中发现与藻类相关的生物分子代表它们的表面可能被共生或寄生性的藻类所覆盖，也可能其本身就是藻类。曾经有发现过入侵维管束植物的原杉藻菌丝化石，也曾有发现有动物居住于原杉藻其中的证据：动物挖掘造成的空洞遍布于原杉藻枝干内，有理论认为这些动物的寄生可能导致原杉藻的灭绝。然而在泥盆纪早期至晚期均有节肢动物在原杉藻枝干内钻孔的化石痕迹发现，这代表原杉藻的族群有能力承受这些动物所带来的伤害达数百万年。之后植物才开始演化出木质化茎，这些动物也渐转移到植物上钻孔。