厚头龙

厚头龙属（属名：Pachycephalosaurus）又名肿头龙，在希腊文意为“有厚头的蜥蜴”，属于厚头龙科，生存于晚白垩纪马斯特里赫特阶的北美洲，和霸王龙、三角龙分布重合。化石已在美国的蒙大拿州、南达科他州、以及怀俄明州等地发现。厚头龙是草食性或杂食性恐龙，目前仅发现一个头颅骨与少数颅顶部分。厚头龙只有一个种，怀俄明厚头龙（P. wyomingensis）。同样发现于北美洲西部的Tylosteus，被视为厚头龙的异名。如同其他厚头龙科，厚头龙是种二足恐龙，具有厚颅顶，后肢长，前肢小。厚头龙目前已知最大型的厚头龙类，身长约4.5米，重量可达450公斤。根据传统的理论，厚头龙与其近亲，可能将它们的厚颅顶使用在物种内打斗上。另外，厚头龙可能是龙王龙和冥河龙的成年个体或者雄性个体。因为目前只有发现厚头龙的颅骨，所以不清楚厚头龙的生理结构。厚头龙因为大型的骨质颅顶而著名，厚度可达25厘米，可安全地保护脑部。颅顶后方有骨质瘤块，而口鼻部有往上的短骨质角。这些短角可能很钝，并不锐利。厚头龙的头部短，上有大型、圆形眼窝，朝向前方，显示厚头龙具有良好的视力，可能具有立体视觉。厚头龙的嘴尖小，具有喙状嘴。牙齿小，齿冠呈叶状。颈部成S或U形弯曲。厚头龙可能是二足恐龙，而且是颅顶最大的恐龙。从其他厚头龙下目恐龙推测，厚头龙身长约4.5米，体重约450公斤，并拥有相当粗短的颈部、短前肢、长后肢、庞大的身体、以及可能由骨化肌腱支撑的尾巴。早在1850年代，便已发现厚头龙的化石。在1859年或1860年，费迪南德·范迪威尔·海登（Ferdinand Vandiveer Hayden）在北美洲西部的密西西比河源头附近发现一个破碎化石，该地区现在属于蒙大拿州东南部的兰斯组。在1872年，约瑟夫·莱迪（Joseph Leidy）提出这个标本（编号ANSP 8568）是个背部鳞甲，属于某种爬行动物或是类似犰狳的动物。直到一个世纪后，唐诺·贝尔德（Donald Baird）重新研究这块骨头，才发现这是块鳞状骨，后方具有骨质瘤，并属于厚头龙。因为这块骨头早已命名为Tylosteus，早于厚头龙的命名，根据国际动物命名法规，Tylosteus应具有优先权。贝尔德申请厚头龙这名称继续使用，因为Tylosteus已经有长达50年没有被使用，而且化石无法有效检验，相关地质学与地层学资讯也少，因此申请成功。但争议尚未结束，在2006年，罗伯特·苏利文（Robert Sullivan）提出这个标本更类似龙王龙，而非厚头龙。在2007年有研究提出，龙王龙是厚头龙的幼年个体。模式种怀俄明厚头龙是目前唯一的种，是由查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔（Charles W. Gilmore）在1931年建立。吉尔摩尔将一个部分发现于怀俄明州奈厄布拉勒郡兰斯组的颅骨（编号USNM 12031），建立为伤齿龙的新种，怀俄明伤齿龙（T. wyomingensis）。在当时，伤齿龙仅被发现牙齿化石，而且与剑角龙的牙齿类似，所以伤齿龙与剑角龙被视为同种动物。当时的厚头龙科各属都被归类于伤齿龙科，直到1945年，查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）才修正这个错误。在1943年，巴纳姆·布郎（Barnum Brown）与埃里希·马兰·史莱克（Erich Maren Schlaikjer），根据新发现的较完整化石，建立了厚头龙属，并将原有的怀俄明伤齿龙，改列为厚头龙的模式种。他们同时建立了谷氏厚头龙（P. grangeri）与瑞内玛厚头龙（P. reinheimeri）。谷氏厚头龙的化石（编号AMNH 1696）是个接近完整的颅骨，发现于蒙大拿州卡特郡耶卡拉卡镇的海尔河组地层。瑞内玛厚头龙的化石（编号DMNH 469）是个颅顶与少数相连碎片，发现于南达科他州科森郡的兰斯组地层。自从1983年后，后两个种被视为怀俄明厚头龙的异名。厚头龙下目的名称来源于厚头龙，厚头龙下目是个草食性恐龙的大型演化支，生存于晚白垩纪的北美洲与亚洲。某些特征显示，尽管厚头龙是二足动物，但它们与角龙下目的亲缘关系较近，而离鸟脚下目较远。厚头龙是厚头龙下目最著名的物种，但并非保存最好的一属。厚头龙下目演化支还包括：狭盘龙、皖南龙、雅尔龙、饰头龙、剑角龙、平头龙、膨头龙、圆头龙、倾头龙。在厚头龙族中，与厚头龙最亲近的属是龙王龙与冥河龙，但它们可能是厚头龙的未成年体。 .mw-parser-output table.clade{border-spacing:0;margin:0;font-size:100%;line-height:100%;border-collapse:separate;width:auto}.mw-parser-output table.clade table.clade{width:100%}.mw-parser-output table.clade td{border:0;padding:0;vertical-align:middle;text-align:center}.mw-parser-output table.clade td.clade-label{width:0.8em;border:0;padding:0 0.2em;vertical-align:bottom;text-align:center}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel{border:0;padding:0 0.2em;vertical-align:top;text-align:center}.mw-parser-output table.clade td.clade-bar{vertical-align:middle;text-align:left;padding:0 0.5em}.mw-parser-output table.clade td.clade-leaf{border:0;padding:0;text-align:left;vertical-align:middle}.mw-parser-output table.clade td.clade-leafR{border:0;padding:0;text-align:right}狭盘龙皖南龙雅尔龙饰头龙平头龙剑角龙膨头龙圆头龙冥河龙厚头龙龙王龙可能是个颅顶与头角发展未完全的冥河龙或厚头龙，或者是冥河龙或厚头龙的未成年或雌性个体。在2007年度的古脊椎动物学会会议中，蒙大拿州立大学的杰克·霍纳（Jack Horner）提出新理论，指出龙王龙与冥河龙是厚头龙的幼年个体。蒙大拿州立大学的杰克·霍纳（Jack Horner）等人研究了龙王龙唯一标本的颅骨，发现该化石可能是冥河龙的幼年个体。此外，他还指出冥河龙与龙王龙两者有可能都是厚头龙的幼年个体。在2009年，杰克·霍纳与M.B. Goodwin发表正式研究，比较这三个物种的颅顶形状、尖刺与骨瘤的分布。杰克·霍纳等人表示，冥河龙、龙王龙的标本都是幼年个体，而厚头龙的标本则都是成年个体。另外，这三个属生存于相同时期的相同地区，使这些科学家更推测它们是同一物种的不同成长阶段，而在成长过程中，尖刺、骨瘤停止成长、颅顶增厚，形成厚头龙的颅顶形状。在2010年，尼克·朗里奇（Nick Longrich）等人也提出类似的研究结果，他们认为颅顶平坦的厚头龙类，其实是圆颅顶的厚头龙类的幼年个体，平头龙、饰头龙其实都是其他属的幼年个体。几乎所有的厚头龙化石是发现于美国西部的兰斯组与海尔河组。厚头龙与龙王龙、冥河龙等厚头龙类共同生存。其他的恐龙则包含：奇异龙、鸭嘴龙科的埃德蒙顿龙与大鸭龙、角龙科的三角龙与牛角龙、甲龙科的甲龙、以及兽脚类的似鸟龙、驰龙、暴龙。科学家一度将厚头龙与它的近亲，比喻为二足恐龙中的大角羊或麝香牛。厚头龙类被认为在求偶季节时，雄性个体会以头互相撞击，以及决定谁占优势，可与群体内的雌性个体交配。厚头龙类也被认为以颅顶抵抗掠食者。然而，现在认为厚头龙类不可能将颅顶使用在这些用途上。成年个体的头骨无法适当吸收冲击力道，所以不能承受压力与撞击。同时，厚头龙头颅骨没有证据显示有伤疤，或其他损伤。此外，颈椎与前段背椎显示颈部呈S形或U形弯曲，而非笔直。最后，圆形的颅骨会减少头部撞击时的接触面，而使撞击时头部偏离。更有可能的是，厚头龙与其他厚头龙科具有物种内的侧面碰撞行为。依此理论，一只个体会与对手平行排列，或是面对面，使用头部装饰物来威吓对方。如果威吓无效，厚头龙会弯下头部，以头部侧面撞击对手。大部分厚头龙类的头部相当宽，可以保护内部重要器官，这特征支持了这个假设。侧面碰撞理论最初是由汉斯·戴尔特·苏伊士（Hans-Dieter Sues）在1978年提出，而在1997年由肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）进一步扩充。在2012年的一份研究，发现厚头龙的一个标本具有疑似碰撞受伤的病理。该研究也提出，其他厚头龙标本的原本被鉴定为骨头吸收、化石埋葬时被碰撞的痕迹，其实都是类似的碰撞行为导致的。到目前为止，科学家还不清楚这些恐龙的食性。它们的非常小型、有脊牙齿，使它们不能向同时代其他恐龙般，有效地磨碎坚硬、纤维构成的植物。厚头龙类被推测以树叶、种子、水果、以及昆虫等混合食性为食。它们锐利、锯齿状的牙齿可以非常有效率地切割植物。