开花植物

传统分类方式：Anthophyta Magnoliophyta Cronquist, Takht. & W.Zimm., 1966被子植物（学名：Angiosperms），又名开花植物或有花植物。（以前的生物学分类称“被子植物门”，而现今被归为一个演化支。）是有胚植物中为数最多且最为人所知的一种，是植物界最多样化的种类，约有304000种。开花植物是现时地球上演化最先进及最具优势的植物种类。开花植物和裸子植物一起合称为种子植物。开花植物可以由一系列的衍征将其与其他的种子植物相区隔。开花植物的花朵是其和其他种子植物间最显著的不同。花朵让开花植物能够有更广阔的演化关系，且延展了其生态上的利基，以致能使开花植物在陆地上的生态系中称霸。开花植物的雄蕊比起和其相对应的裸子植物的器官要轻小的多，且随着时间使花朵更具多样性，因其对不同特定的授粉方式的适应能力，如某些特殊的授粉媒介。雄蕊亦随着时间演化出了防止自体授粉的机制，更增加了其多样性，让开花植物有着更多的优势。开花植物雄体的缩小可能是演化来减少其由授粉（即花粉到达母株）至进入子房受精的时间缩短。在裸子植物中，受精的时间可能长达一年之久，而开花植物则可以在授粉后的很短时间内开始其受精的程序。这使得开花植物能够比裸子植物以极快的速度来产生种子。被子植物紧密的心皮允许其去适应不同的授粉方式，且避免其自体授精的发生，因此维持其多样性的续增。当胚珠受精了之后，心皮和其他周围的组织便会发展成一颗果实，另一个使被子植物可以增加其在陆地生态系优势的机会，以其演化出多样机制的适应能力。缩小的雌体如同缩小的雄体一般，演化成有较快结实的能力，终致开花植物有一年生草本的生命周期，而使其占有更多的利基。胚乳约在受精后至受精卵第一期前开始成形，有很高的养分可提供胚胎发育之用，且有时亦可提供给幼苗。这些不同的特征一齐使得被子植物为最多样性且大量的陆生植物，并且也对人类最有经济重要性。开花植物在陆地生态系中的优势，有个重大的例外，即在针叶林里。陆生植物已存在了约有四亿二千五百万年之长，从第一个以其水栖同类的简单方式－孢子传播生殖的植物之来。在海里，植物（和一些动物）能简单地将其自身的部分小复制体传播出去，让它们四处浮动和生长。人们认为这便是早期的植物（如现今的蕨类）的繁殖方式。但植物很快地便发展出保护其复制体，如干旱和其他在陆地上比在海洋里很合适的多余措施来。这类保护变成了种子，但还不是花。早期的种子植物包括有银杏和松科（如松属和冷杉属）。花粉－被认为和花朵的发展有最直接的关连，其被发现的化石最早则可上推至一亿三千万年之前。接近近代的花朵化石的突然出现，在进化论中产生了一个问题，被达尔文称做是“恼人之谜”（abominable mystery）。关于被子植物的起源时代，一直存在多种说法，主要有古生代起源说、三叠纪起源说和白垩纪（或晚侏罗纪）起源说。长期以来，古生物学家一直未能发现白垩纪以前地层中的确凿的开花植物和花粉化石，故白垩纪起源说成为学术界的主流。而一些学者也认为在侏罗纪晚期就已为被子植物的发展准备好了条件，被子植物起源的时间应当略早于白垩纪，21世纪以来则陆续有发现侏罗纪末期开花植物化石的报道。已灭绝裸子植物的一些类型，尤其是种子蕨，被推测是开花植物的祖先，但之中并没有直接的连续化石证据来表示花朵是如何演化出来的。一些较早的化石，如三叠纪早期的“Sanmiguelia”即被推测是开花植物的祖先之一。依据现在的证据，一些人亦推测开花植物的祖先是由于三叠纪晚期（两亿四千五百万至两亿零两百万年前）的未知裸子植物分歧出来的。早期的大羽羊齿类植物至开花植物间的关系仍然是个谜。被子植物和买麻藤纲之间亲近的关系－依其形态上的证据，因分子上的分析而出现了争议，而使得买麻藤纲被认为更接近其他的裸子植物。现代的基因分析（分子系统发生）表示，在太平洋的岛屿－新喀里多尼亚上发现的互叶梅是其他开花植物的旁系，且形态上的研究也推测其可能有着最早开花植物特征的外表。巨大的开花植物适应辐射（当其在化石上出现著巨大分歧时）出现在白垩纪早期（约一亿三千万年前）。而在白垩纪晚期时，开花植物已成了陆生植物的优势种族，且许多被认为可归至现今的科内的化石植物（包括山毛榉、栎树、枫和木兰等）也在此时出现。一般猜测，花朵的功能从一开始就将其他动物包含进了其生殖的过程中。花粉传播可以不需要鲜艳的颜色和明显的形状，因此这会是个累赘，平白地浪费了植物的养分，除非它们能提供其他的一些好处。对于花朵那突然且完整发展出来的外观，其中一个猜想是因为它们是在一个如岛屿或岛链之类的孤立地域所演化的。在那里，带有花朵的植物可以发展出和某些特定动物（如黄蜂）有着高度特定的关系，而这即是许多岛内物种发展至现今的方式。此一共生关系－假想黄蜂夹带着花粉由一株植物到另一株植物身上，如同今日的无花果小蜂一般，最终会导致植物和其共生同伴间高度的特化。岛屿遗传学被认为是物种形成的主要来源，尤其是当其演进似乎需要有次要的过渡形式时。注意，黄蜂并不是一个特例；蜜蜂－明显地和植物演化至特定的共生关系，即源自黄蜂。同样地，大多数在植物生殖过程中的果实源自于花朵的部分增大。果实通常是利用动物想要吃它的心理，好将其内的种子散播出去。当许多此类的共生关系仍然脆弱地无法和陆生动物竞争和散播时，花朵表现出其不同的有效生殖方式，并散播（不论其真实来源）出去成为陆生植物的优势类型。当只有某些确定的证据显示花朵已存在了一亿三千万年之久时，却有一些环境上的证据显示它们已存在了有两亿五千万年长的时间。一种被植物用来保护其花朵的化学物质－齐墩果烷在如此古老的化石植物上被发现到，如大羽羊齿植物其在彼时演化，且带有现代开花植物的许多特征，虽然它们并不知道是否为开花植物，因为只有其茎棘被保留细部地被发现；其为硅化木最早的一个例子。叶子和茎在构造上的相似非常重要，因为花朵在基因上只是对植物茎叶的适应变化，一个基因的组合通常会对应至一个新芽的形成。大部分的花朵被认为都曾有着不定数量的花朵部分，每一部分通常都和其他部分相区隔（或有关联）。花朵也都曾顷向于长成螺旋的图样，为双性的（在植物内，这是指同一朵花上同时有着雄性和雌性），且子房（雌性部分）占了绝大部分。当花朵更演进之后，某些种类的部分混合在一起，且会有着特定的部分数量和构造，并在每个花朵或植物上有着特定的性别，或至少为“子房下位（Ovary inferior）”。花朵持续进化至今日；现今的花朵是如此深刻地影响着人类，以致于某些不能在自然界中授粉。现在许多观赏用的花朵也曾是些常见的杂草，只在地面被扰乱时发芽。某些偏向于和人类的稻谷长在一起，或许之间都已经有着共生的关系，且最漂亮的草因为其美丽而不会被拔起，因而发展出一特殊的人择形态。“被子植物”这一词最先是由保罗·赫尔曼于1690年所提出，做为其植物界里的主要一门，指种子被蒴果包覆的开花植物，与其裸子植物－具瘦果的开花植物（整个果实或其每一部分在此被视为是一颗种子且裸露在外）相对。卡尔·林奈对此一名词和其反义词亦维持着相同的意涵，但做较局限的应用，做为其二强雄蕊纲（Didynamia）内目的名称。而它要演进至现今所指的范畴，则是直到了罗伯特·布朗于1827年在苏铁和松柏目中确立了真实裸露胚珠的存在，正确地称呼它们为裸子植物后，才变得可能。在此之前，只要裸子植物被（且通常）指为双子叶开花植物的话，被子植物就会被用做其反义名，加上不同的局限，以做为其他双子叶植物的总称。霍夫梅斯特于1851年发现了开花植物中胚珠的变化过程，且决定了其和维管植物间的关系，此一进展将裸子植物修正为和双子叶植物不同的一纲，而被子植物则渐渐被接受来指裸子植物之外的整个开花植物，且因此包括双子叶植物纲和单子叶植物纲。这即是现今所接受且使用的名词意义。在大多数的分类学里，开花植物都被视为是一相关的群体，但其阶层并不一定。韦特施泰因系统和恩格勒系统使用 Angiospermae（被子植物亚门） 这一名称，且将其列为亚门；而 Reveal 系统则是使用 Magnoliophytina（木兰亚门）这一名称，亦列为亚门，但随后便将其分成木兰纲（相当于木兰类植物）、合百纲（单子叶植物）和蔷薇纲（包含大多数真双子叶植物）。塔赫他间系统和克郎奎斯特系统使用 Magnoliophyta（木兰门）这一名称，并列为门。戴尔根系统和索恩使用Magnoliopsida（木兰纲）这一名称，并列为纲。但是，1998年的APG系统和2003年的APG II系统并不为其设立正式的分类层级，而把它视为一个演化支，称之为被子植物分支。真双子叶植物 eudicots金鱼藻目 Ceratophyllales单子叶植物 monocots木兰类植物 magnoliids金粟兰目 Chloranthales木兰藤目 Austrobaileyales睡莲目 Nymphaeales无油樟目 Amborellales松柏目 Pinales买麻藤目 Gnetales银杏目 Ginkgoales苏铁目 Cycadales蕨类植物 Pteridophyte被子植物各演化支的亲缘关系如下：无油樟目 Amborellales睡莲目 Nymphaeales木兰藤目 Austrobaileyales金粟兰目 Chloranthales白樟目 Canellales胡椒目 Piperales木兰目 Magnoliales樟目 Laurales菖蒲目 Acorales泽泻目 Alismatales无叶莲目 Petrosaviales薯蓣目 Dioscoreales露兜树目 Pandanales百合目 Liliales天门冬目 Asparagales鸭跖草类植物 Commelinids金鱼藻目 Ceratophyllales毛茛目 Ranunculales山龙眼目 Proteales昆栏树目 Trochodendrales黄杨目 Buxales大叶草目 Gunnerales五桠果目 Dilleniales超蔷薇类植物 Superrosids超菊类植物 Superasterids棕榈目 Arecales禾本目 Poales姜目 Zingiberales鸭跖草目 Commelinales虎耳草目 Saxifragales葡萄目 Vitales蒺藜目 Zygophyllales卫矛目 Celastrales酢浆草目 Oxalidales金虎尾目 Malpighiales豆目 Fabales蔷薇目 Rosales葫芦目 Cucurbitales壳斗目 Fagales牻牛儿苗目 Geraniales桃金娘目 Myrtales缨子木目 Crossosomatales美洲苦木目 Picramniales无患子目 Sapindales腺椒树目 Huerteales锦葵目 Malvales十字花目 Brassicales红珊藤目 Berberidopsidales檀香目 Santalales石竹目 Caryophyllales山茱萸目 Cornales杜鹃花目 Ericales茶茱萸目 Icacinales水螅花目 Metteniusales丝缨花目 Garryales龙胆目 Gentianales茄目 Solanales紫草目 Boraginales黄漆姑目 Vahliales唇形目 Lamiales冬青目 Aquifoliales南鼠刺目 Escalloniales菊目 Asterales绒球花目 Bruniales伞形目 Apiales盔被花目 Paracryphiales川续断目 Dipsacales此群类的内部分类已有了很大的改版。阿瑟·克朗奎斯特于1968年规划并于1981年发表其完整形式的克朗奎斯特分类法仍被广泛地使用，但却不再被相信可以准确地反应被子植物的种系发生。有关开花植物应该如何被排列的一般共识已经开始在形成。经由APG的努力，在1998年发表了一份深具影响力的重分类文件——APG分类法，并于2003年、2009年及2016年发表了其修订版－APG II分类法、APG III分类法及APG IV分类法。传统上，开花植物被分成两个类别，一般称之为“双子叶植物”和“单子叶植物”，在克朗奎期特分类法中则分别被称为“木兰纲”和“百合纲”。这些名称主要是来自观察双子叶植物大多有两个子叶，而单子叶植物大多只有一个而来的，但并非绝对。就特征而言，子叶的数目并不是一个特别便利且可靠的特征。最近的研究（经由APG的团队）表示，单子叶植物会形成一单系群，称之为单子叶植物分支。但是，双子叶植物则不是，而是只有大部分双子叶植物可组成单系群，称之为真双子叶植物分支。而除去真双子叶植物分支外的其他剩余双子叶植物则被称为古双子叶植物分支，但此一名称只是方便而已，因为它并不是一个单系群。开花植物的物种数量估计约有二十五万至四十万种之多。在 APG (1998) 中，共有462科；而在 APG II (2003) 中，则共有457科，但其中有55种建议选择，所以最小值会是402科。下表为开花植物中含最多物种的科，依多至少排列如下：上表中，兰科、禾本科、莎草科、天南星科和鸢尾科为单子叶植物，胡椒科、樟科和番荔枝科为木兰类植物，其他的则为真双子叶植物。根据植物分类学家大卫·弗洛丁（David Frodin）在2004年所做的分析，一共有57个开花植物的属包括500个以上的种。种的数目都是估计的，因为其中许多属并没有最近的研究专著。例如，兰科的Pleurothallis属中种的数量的估计从1120种到2500种。在其它的维管植物中，也有拥有大量种的属，包括卷柏属（Selaginella），铁角蕨属（Asplenium）和桫椤属（Cyathea）。开花植物组织形成的数量和复杂远胜过裸子植物的，其茎部维管束的排列使得木质部和韧皮部形成同心圆的形状。 叶脉分为平行脉和网状脉在双子叶植物里，极年轻的茎部维管束会排列成一开放的环，将中间的木髓和外部的皮质层分开。在每一束中，都有一层被称做形成层的分生组织分开木质部和韧皮部；因着束间形成层的生成，形成了一完整的环，且会周期性地增加其厚度，借由木质部于里面及韧皮部于外面的发展。柔软的韧皮部会变皱，而坚硬的木头则会持续存在着，并形成茎部的一部分。因为在季节前后产生的物质特性不同，木头会横向地刻划出一个同心圆来，每四季形成一个环，称之为年轮。在单子叶植物里，年轻的茎部会有着更多的维管束，且分散在整个基本组织内。它们没有形成层，且一旦形成了茎部后，就只有在特殊情形下会再增长。开花植物的独有特征为花。花在样式和细节上都表示出显著的变异，并提供了建立开花植物物种间关系的最可靠外部特征。花的功能是确定胚珠的受精，且发展成包含着种子的果实。花可能最后在一株新芽或由一片叶子的叶腋上形成。有时，像是在紫罗兰上，花会单独地在一片普通叶片的叶腋上长出。但更一般地，植物上长出花朵的部分会和长出叶子的部分明确地相区分，且形成一或多或少精确的，称之为花序的分枝系统。由花朵所产生的生殖细胞共有两种。小孢子会分化形成花粉，为“雄性”细胞且生成于雄蕊中。“雌性”细胞则称为大孢子，会分化形成卵细胞（大孢子发生），包含在胚珠内且被珠心所包围。花朵可能只由几个部分组成，如柳树，只有少许的雄蕊或两个心皮。通常，会出现其他的结构来保护胞子叶和吸引传粉动物的外表。这些周围的结构称之为花萼与花瓣（或瓣状被片，在如木兰属等花萼和花瓣没有区分的花朵上）。外缘的部分（花萼）通常是绿色的且看起来像是叶子，其功能为保护花朵剩下的部分，尤其是花蕾。内缘的部分（花瓣）一般是白色的或较鲜艳的颜色，且在构造上会比较精致，其功能为吸引昆虫或鸟类等传粉动物。吸引的方式有靠颜色、气味和花蜜等。这种会吸引传粉动物的特性说明了花朵和开花植物在人类周围的兴盛。当大多数花朵都是雌雄同体（在同一朵花上同时有着雄性和雌性的部分）时，开花植物已发展出了许多形态上和生理上的机制来防止其自体受精。异形的花朵会有着较短的心皮和较长的雄蕊（或者相反），以使传粉动物不容易将花粉传到雌蕊上。同形的花朵则有一种名为植物自交不和合性的生化机制，以来区别是否为自体的花粉。在其他的物种里，雄性和雌性的部分也有在形态上被分离开来，而形成在不同的花朵上。双重受精指两个精细胞将子房内的两个细胞受精的过程。花粉黏至心皮的眼点上后，长出花粉管经由珠孔串穿卵细胞。两个精细胞即经由此管道被释放到子房内。其中一个精细胞和卵细胞受精，形成了一个双套的受精卵（或称胚胎）。另一个精子则会和胚囊中心的两个单套极核相结合，组成一个三套的细胞。此一三套的细胞会经由有丝分裂形成胚乳－一个果实内富含营养的组织。若种子没有经由受精而发展的话，此一过程则称为无融合生殖。当胚胎和胚乳在胚囊内成长时，囊壁会增加且和珠心（一样会增加）与表皮系统相结合以形成“种皮”。子房的外壁则发展成果实或果皮，其形式和种子分布的方式有着密切的相关。通常，受精的影响会留在子房里，且花朵的其他部分亦会参与果实的形成，如苹果、草莓和其他植物的花萼。种皮的性质和果实的性质有着明确的关系。它们会保护着胚胎并帮助散播，且亦会直接促进发芽。在不开裂果实的植物里，果实一般会提供对胚胎和散播间的保护。在此一情况下，种皮只会些微地发育。若果实是裂开的，且种子是暴露在外的，则种皮一般会发育得良好，且必会实行在其他方面是由果实所实现的功能。农业几乎全部仰赖著被子植物，不论是直接地或间接地经由家畜的饲养。在本门的所有植物中，禾本科是最重要的一科，其提供了大量的全部原料（米、玉米、小麦、大麦、裸麦、燕麦、御谷、甘蔗、高粱）。豆科则排名第二。另外亦重要的还有茄科（马铃薯、番茄、辣椒等）、葫芦科（南瓜、甜瓜等）、十字花科（芥末、油菜籽、高丽菜等）及伞形科（香芹）等科。许多的水果则来自芸香科和蔷薇科（苹果、梨、樱桃、杏、李、枇杷等）。在世界的某些地方，某一单一物种有着主要的重要性，因为其广泛的使用用途，如太平洋环礁上的椰子，和地中海里的橄榄。开花植物亦在木材、纸张、纤维（棉花、亚麻和麻等）、药物（毛地黄、樟脑）、观赏植物和其他许多方面有着众多的用途。另外，在木材的生产上，亦有许多的植物可以使用。本条目出自公有领域：Chisholm, Hugh (编). 大英百科全书 第十一版. 剑桥大学出版社. 1911年.