牛角龙

牛角龙属（属名：Torosaurus）是角龙科恐龙的一属，生存于白垩纪晚期（马斯特里赫特阶）的北美洲，约6880万到6550万年前。化石发现于西部内陆海道西岸，北至萨克其万省，南至德州。牛角龙拥有陆地动物中已知最大型的头颅骨之一，长度为2.6米；只有最近命名的五角龙超越这个数值，长度为3米。根据最新估计值，牛角龙的身长可能约9米，重量估计为4到6公吨。牛角龙的属名意为“有孔的蜥蜴”，意指头盾上的大型洞孔。与同时代的三角龙相比，牛角龙的头盾较长、洞孔大、鳞骨较长，头盾后方有五对以上的颈盾缘骨突。牛角龙的鼻角短，比较类似恐怖三角龙（T. horridus），而不类似Triceratops prorsus的长鼻角。牛角龙的化石缺少幼年个体标本，因此牛角龙的有效性遭到质疑。在2010年，多群科学家研究角龙类的个体发生学，提出牛角龙可能不是独立的属，而是成年的三角龙，或是某种性别的三角龙。因为三角龙的标本仍未达到成熟阶段，三角龙的头颅骨凹处，与牛角龙的头颅骨洞孔相符合。近年，另两群科学家研究牛角龙、三角龙的几个标本，提出两者不是相同动物。在1891年，约翰·贝尔·海彻尔（John Bell Hatcher）在怀俄明州东南部发现了两个牛角龙的部分头颅骨，并在同年由奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）命名，晚于三角龙两年。牛角龙的化石已在怀俄明州、蒙大拿州、南达科他州、北达科他州、犹他州、萨克其万省等地发现。一些可能属于牛角龙的破碎化石在德克萨斯州的大湾区、新墨西哥的圣胡安盆地发现。化石证据显示牛角龙并不普遍，它们的近亲三角龙的化石较常发现。牛角龙的名称常被翻译为“公牛蜥蜴”，但可能其实意为“有孔的蜥蜴”，意指它们头盾上的洞孔。命名者奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）可能是将它们与三角龙的坚硬头盾做比较。这些混淆导因于马什从未在研究中明确的指出牛角龙的词源。牛角龙目前只有两个有效种：错误归类种：在1946年，吉尔摩将犹他牛角龙的化石命名为犹他无鼻角龙（Arrhinoceratops utahensis）。在2005年由Sullivan等人重新审视，并被认为较宽牛角龙古老。近年研究发现犹他牛角龙可能属于无鼻角龙，或是该成立独立属。由于宽牛角龙的化石发现于海尔河组的北部，而犹他牛角龙的化石发现于美国西南部，与阿拉摩龙共存，两个地区的恐龙动物相很少重叠，因此两者可能是不同属。研究人员并未决定犹他牛角龙是否是独立属，但提出牛角龙是三角龙的成年个体。牛角龙属于角龙亚目的角龙科开角龙亚科，角龙亚目恐龙是群草食性恐龙，拥有类似鹦鹉的喙状嘴，生存于侏罗纪与白垩纪的北美洲与亚洲。近年，德州大弯曲国家公园的Javelina地层挖出的幼年角龙类化石，与牛角龙的成年颅骨有相似处，而被归类于犹他牛角龙的类似种（T. cf. utahensis ）。最近的研究显示牛角龙的亲缘关系最接近三角龙。近年有科学家研究蒙大拿州地狱溪组角龙类化石的个体发生学，提出牛角龙可能不是独立的属，而是成年的三角龙。蒙大拿大学的杰克·霍纳（Jack Horner）在一个公开演讲中提出牛角龙是三角龙其中一个性别的成年个体。霍纳发现角龙类的颅骨具有化生性骨骼（metaplastic bone）的组织，这种组织会随者年龄的增长，发生型态上的变化。他认为三角龙的额角会随者年龄不同而变化，幼年时会向前弯曲，成年时会往后弯曲。他同时指出目前没有牛角龙的幼年化石，而且三角龙的近成年个体化石中有接近50%的头盾上有两个较薄部分，与牛角龙头盾上的两个洞相符。这个理论认为所有的成年三角龙拥有坚硬的头盾，但在达到性成熟以前，其中一个性别或某群会发展出较长的头盾，以供展示用。为了平衡延长头盾的重量，必须在头骨上发展出洞孔。这个理论可以解释年轻牛角龙标本的缺乏，也解释了与亚成年三角龙的头盾中的厚部薄部位置的一致性，但这个理论没有被广泛地接受。John Scannella在英国的一场脊椎动物化石学会会议上，也提出牛角龙不是独立的属，而是成年的三角龙，或是某种性别的三角龙。隔年，两人发表更详细的研究，研究地狱溪组的29个三角龙、9个牛角龙的头颅骨标本，提出生存于相同时代与环境的牛角龙、双角龙、三角龙，都是同种动物。在2011年，Andrew Farke提出反对意见，他认为双角龙有足够的差异，应为独立属，而且是三角龙的近亲；而三角龙/牛角龙年龄差异的假设中，生长途中增长的颈盾缘骨突、头盾产生洞孔、头盾延长等生长模式，其他角龙科恐龙在生长时并没有发现这些生长模式。如同所有角龙亚目恐龙，牛角龙是草食性恐龙。在白垩纪期间，开花植物的地理范围有限，所以牛角龙可能以当时的优势植物为食，例如：蕨类、苏铁、针叶树。它们可能使用锐利的喙状嘴咬下树叶或针叶。