鱼石螈

鱼石螈（学名Ichthyostega）是一属坚头类，生存于3亿6千5百万至3亿6千万年前的晚泥盆世，是鱼类及两栖类的中间生物，从尾部等体型看类似现代的鲶鱼长了脚。鱼石螈有脚，但却可能不是用作行走，而是用来穿越沼泽。虽然具备了两栖类的结构与习性，但并不被认为是狭义上两栖动物的真正成员，后者要到石炭纪才出现。于1932年，Gunnar Säve-Söderbergh从格陵兰东部描述了四种鱼石螈及一种Ichthyostegopsis（称为I. wimani）。不过这些物种都只是异名，因为它们之间形态上的分别不大。于1931年比较了14个这些物种的标本后，发现只有在头颅骨的比例、形态及形状上有所不同。于1933年至1955年间只发现了一个额外的标本。鱼石螈与同是格陵兰东部发现的棘螈非常接近。鱼石螈的头颅骨比棘螈的更似鱼类，但其腹部则较强壮及适合陆地生活。鱼石螈亦有更多支撑的肋骨及强壮的脊骨与关节突。最早的四足总纲是Elginerpeton及Obruchevichthys。鱼石螈约长1.5米，后肢上有7趾。前肢上的趾数则不清楚，有可能与后肢一样。它的尾巴上有鳍及鳍条。原始的四足总纲（如鱼石螈及棘螈）与其他像总鳍鱼类的动物不同。总鳍鱼类虽然有肺部，但主要仍然用鳃来呼吸。鱼石螈则可能是用肺呼吸。原始四足总纲的皮肤很特别，可以帮助维持体液及防止脱水，但总鳍鱼类则不能。再者，总鳍鱼类利用其身体及尾巴来运动，而鳍只是用作平衡；鱼石螈则利用四肢运动，用尾巴平衡。鱼石螈的体型较大及重，并不适合在陆地上行动。但是，其巨大的胸腔是由交错的肋骨组成，对比其祖先，它的骨骼结构较为坚硬，而且更为衍化的脊柱及四肢足以从水中抽起整个身体。这种解剖上的改变明显是要演化来适应在陆地上缺乏浮力的环境。它的后肢脚很少，明显不足以支撑其体重。詹妮弗·克拉克（Jennifer A. Clack）指鱼石螈及其亲属会走上陆地取暖，就像是科隆群岛的海鬣蜥、海豹或恒河鳄般，大部分时间回到水中摄食、繁殖或冷却身体。若是这样，它需要强壮的前肢拉身体上岸，坚实的胸腔及脊柱来支撑身体。幼螈则能够更容易的在地上行走。由于早期四足总纲的卵不能在水以外的地方生存，所以生殖是在水中进行。它的幼虫及体外受精都须在水中进行。大部分陆地的脊椎动物都发展成体内受精的，包括所有羊膜动物及一些两栖类的直接受精，及有尾目般间接受精。鱼石螈继后有离片锥目及石炭蜥类发展成能完全的在地上行走。但这两类之间却有2-3千万年的时间空隙。这种空隙在脊椎动物的古生物学上的经典，称为“柔默空缺”。