四膜虫

T hegewischi T. hyperangularis T. malaccensis T. pigmentosa T. pyriformis T. thermophila T. vorax四膜虫（Tetrahymena）是自由游离生活的(非寄生性的)纤毛原生动物，也可以从偏利共生转变为病原生存模式。 它们在淡水池中很常见。在生物医学研究中用作模式生物的四膜虫属是嗜热栖热菌(T. thermophila)和热厌氧杆菌(T. pyriformis)。四膜虫是一种单细胞真核生物，分布在全球的淡水水域中，属于囊泡虫类 （Alveolata）纤毛虫门（Ciliophora），与一般人所熟知的草履虫（Paramecium）在型态生理上十分相似。四膜虫外观呈椭圆长梨状，体长约50微米，全身布满数百根长约4—6微米长的纤毛，纤毛排列成数十条纵列，是不同种间纤毛虫分类的特征之一。四膜虫身体前端具有口器（oral apparatus），有三组三列的口部纤毛，早期在光学显微镜下观察时看似有四列膜状构造，因此据以命名。四膜虫主要是游离生活的异营生物，以摄取水中的细菌与其他有机质维生，尚未发现会造成人体疾病或对人类健康造成危害。四膜虫与草履虫等其他纤毛虫一样，具有双元核型（英语：nuclear dimorphism）（nuclear dimorphism）：在一个细胞中有两种类型的细胞核，小核负责生殖功能，一般生长时小核的基因并不会表现／表达；和大核（英语：macronucleus）（macronucleus）负责维持细胞生长营养所需，可观察到旺盛的基因转录。四膜虫易于在实验室里培养，这归功于研究人员已经找出可以适于四膜虫生长所需的液态培养基成分，因此四膜虫从早年开始即是一种实验生物学上所使用的模式生物（model organism），用这种生物当作范例与工具，研究各种基础生物学的现象。由于可以大量培养四膜虫，所以它适于作为生化纯化分析的材料来源。现代的分子生物技术与分子遗传操作法也已经成功地使用在四膜虫上，研究人员可以把DNA克隆入四膜虫细胞中，这些DNA可经由同源重组互换的方式将染色体上的基因剔除（knock-out），或在特定的基因座上将基因置入（knock-in），因此四膜虫也适于借由遗传工程技术来解析基因的功能。近年来，四膜虫大核的基因体（genome）也已经完成定序，所以在进入基因体时代的今日与后基因体时代，生物学家仍可以持续以四膜虫为材料进行研究。四膜虫交配时，其后代的性别（英语：Mating type）可能和其父母的性别都不一样——有7种可能的性别。研究人员发现了四膜虫中决定其后代性别的复杂DNA特性，并确认了性别形成是随机的。该结果发表在3月26日的《科学公共图书馆 — 生物学》上。每一只四膜虫都有其自身性别或交配模式的基因——存在于其大核（或称体核）中，同时也带有另一个仅用于繁殖的小核。这种“生殖核”不完全包含7种交配型基因，经过剪切、粘贴的过程，最终会留下1个完整的基因，其他6种会被淘汰。重新调整过的DNA成为四膜虫下一代体核的一部分，并会决定其交配模式。在四膜虫通过接合产生子代时，子代的体核在发育过程中需要在6种残缺的基因对中挑出一种，并组装成完整的基因对，才能使子代呈现对应的交配型。研究者发现，这一交配型选择过程是随机的——在子代的体核发育过程中，上述串联的交配型基因序列会发生一系列随机的剪切-连接反应。6种残缺的基因对中的5种会随着反应的进行被删掉，而剩下的一对则会与II型的MTA末端序列以及III型的MTB末端序列组装，形成具有功能的完整MTA/MTB基因对 。