光敏素

结构 / ECOD光敏素（英语：phytochrome）是植物体内的一种色素，成分为蛋白质，分为钝化型（proteinred, Pr）和活化型（proteinfar-red, Pfr）两种型态，分别吸收红光和远红光而互相转换。植物主要透过光敏素接收外界光的信号来调节本身的生长、发育和开花。光敏素对植物生长的所有阶段都很重要。由于种子储存的养分十分有限，小型种子的情况更是如此（如莴苣的种子），这使得种子必须选择一个适当的时机发芽，来提高生存的机会，它们可以借由休眠数年，但当光照条件改善时，例如遮蔽树木死亡或倒下，就会启动发芽机制。:1013光敏素就是上述实验中使红光和远红光产生相反效应的光受体，其结构由一个蛋白质以及非蛋白质部分共价键结而成为“色基”，为分子中负责吸收光的部位。目前也借由研究拟南芥，确认5种蛋白质部分有些微不同的光敏素。:1013光敏素的色基有钝化型Pr和活化型Pfr两种型态，分别吸收红光和远红光而在两种异构形式间互相转换，且具有可逆性。如果在黑暗中大部分的光敏素就会以Pr的型态存在，照射日光之后Pr转换成Pfr，Pfr型态的光敏素能激发许多植物对光的发育反应，是植物侦测阳光的方法之一。:1013钝化型Pr和活化型Pfr两种型态之间的转换是一种动态平衡，例如遮荫回避效应，如果某颗树木在森林中，其他树木遮蔽了太阳光，这时候红外光仍会穿透而来，而大部分的红光会被上层树木进行光合作用的叶绿体吸收掉，而光敏素便会吸收较多的红外光而大部分转化成为Pr型，进而刺激树木分配更多的养分来进行垂直生长，而树木自身较高的时候，则会产生相反的情形，偏向Pfr型来抑制垂直生长。:1014科学家已经利用拟南芥来确定植物会利用光敏素，来侦测日夜的变迁和长短，来产生规律的生理时钟以及区分季节的变迁。植物区分季节的实验，最早在1920年加纳与欧拉德，他们利用一种烟草的突变种，巨大马里兰，其不会在夏季开花，他们改变温度、湿度、营养盐来尝试使其提前开花，最后发现在不透光的盒子中，将光照时间控制在14个小时以内，才会开花，他们认为夏季的日照时间太长了，所以抑制它开花，称其为短日照植物。另外像是菠菜是长日照植物，番茄是中日照植物。:1015而在1940年左右，科学家用牛蒡做实验，发现影响光敏素来产生光周期的主要因素是夜晚长度，而不是白天长度，牛蒡是一种短日照植物，日照时间短于16小时（夜晚时间多于8小时）才会开花，实验指出日照时间被短暂黑暗打断，不会影响开花，但黑暗被仅仅1分钟的光亮打断，其就不会开花，意味着其至少需要8小时的连续黑暗才会开花，所以短日照植物其实是“长夜植物”，而菠菜其实是短夜植物，但短日照植物等名词因使用习惯仍见于许多文献中。:1015我们使用临界夜长来决定其为短夜植物还是长夜植物，而不是绝对夜长，植物需要短于最大黑暗时数才会开花，为短夜植物，需要长于最小黑暗时数才会开花，为长夜植物。植物的临界夜长随物种而不同。:1015打断黑暗期最有效的光是红光，而在黑暗期中用日光（或红光）打断后，立刻用远红光照射，则黑暗期则视为没有被打断，这证明了光敏素对钝化型Pr和活化型Pfr两种型态之间转变的可逆性。:1015在从1940年晚期到1960年早期期间，美国农业部的科学家Sterling Hendricks和Harry Borthwick首次对此进行实验，他们用不同波长的光照射吸过水的莴苣种子，来得到光对种子发芽的作用光谱。利用借来的和战争多余的部件建造摄谱仪，他们发现红光是非常有效的促进发芽或触发开花响应。在短暂照射之后，放置其于黑暗中约两天，之后观察不同波长光处理下发芽种子所占的比率，发现波长660奈米的红光对发芽率的提升效果最强，而730奈米远红光（接近人类可见光边缘）反而会抑制发芽率，之后的实验中，发现种子发芽率是由最后瞬间的光波长来决定其作用的。:1013在1959年使用分光光度计，光敏素色素被生物物理学家沃伦·巴特勒（英语：Warren Butler）和生化学家哈罗德·席格曼（英语：Harold Siegelman）所确定。巴特勒还负责命名“光敏素”。