巨型管虫

巨型管虫（学名：Riftia pachyptila）是西伯加虫科下的一种生物。它生活在太平洋一英里以下的海底热泉附近，可以忍受富含硫化氢、水温在2至30摄氏度之间的海水。其长度可达2.4米（7英尺10英寸），直径约4厘米（1.6英寸）。不同于生长速度极为缓慢的羽织虫属物种Lamellibrachia luymesi（170至250年间只能生长2米），巨型管虫生长速度极快，两年内就可以长1.5米（4英尺11英寸）。巨型管虫发现于1977年由地质学家杰克·科利斯（英语：Jack Corliss）乘坐阿尔文号深潜器前往科隆群岛热点探勘时所发现。巨型管虫的发现完全是个意外，当时的研究队伍只是为了研究当地的海底热泉，因此也没有生物学家进驻。这次探勘还在海底热泉附近发现了很多其他新物种。由于阿尔文号深潜器搭载了机械手臂，因此也采收了许多生物的样本，包括了双壳纲、多毛纲、大型螃蟹以及约长 2 米的巨型管虫个体。在这之后于中洋脊附近的海底热泉也陆续发现了许多海洋生物，尽管热泉附近的温度可达 350 °C – 380 °C。巨型管虫刚孵化时为于远洋带可自行游动不仰赖共生的担轮幼虫，在发展为后担轮幼虫（英语：metatrochophore）后转为行固着（英语：Sessility_(motility)）生活，并开始仰赖共生细菌提供营养。巨型管虫体内的共生菌并未出现于管虫的配子之中，而是在管虫孵化后，透过类似感染的形式借由皮肤自周遭环境吸收而得到。刚出生的巨型管虫具有完整的消化系统，包括口、前段肠、中段肠、后段肠及肛门。在共生菌于中段肠建立群落后，中段肠会膨胀并形成营养体，而其他部分的消化系统则会退化。在成年巨型管虫的体内，几乎看不到有原本消化系统器官的残留。若将巨型管虫去掉外部由几丁质组成的长管，其身体构造有别与传统西伯加虫科的前体部、中体部（英语：mesosoma）、后体部（英语：metasoma）三分形式。巨型管虫身体的第一部分被称为鳃羽（Branchial Plume），主要负责提供营养给栖息于营养体内的共生细菌。其红色来自于其中由至多144个血球素链组成的血红素。这些血红素最大的特征在于能够携带并运送硫化氢及氧气，而大部分物种的血红素并无此能力。如果巨型管虫受到来自外界的刺激，它们会将鳃羽缩回至管中，并利用壳盖（英语：Operculum_(gastropod)）将自己封闭于管内。巨型管虫身体的第二部分称为被套（vestimentum），由带状的肌肉所组成，带有两翼并在末端有两个生殖孔。膨大的背血管结构（功能类似于心脏）就位于被套之内。巨型管虫身体的第三部分称为躯干部（trunk），包含了体壁、生殖腺以及体腔；躯干部也是管虫营养体的所在位置，营养体为海绵状的组织，储存了能提供管虫营养的硫氧化细菌与硫颗粒。由于成年巨型管虫的嘴、消化系统与肛门均已退化，它们所需的营养均必须由这些互利共生的细菌提供。细菌在营养体中所进行的化能合成，最早是由科里·卡瓦纳（英语：Colleen Cavanaugh）发现。巨型管虫鳃羽中的血红素具有携带并运送H2S及O2的能力，而体内的共生菌则能透过微血管获得这些化学物质以进行化能合成。在化能合成的过程中，线粒体酵素硫氰酸酶（英语：Rhodanese）会催化硫代硫酸盐S2O32-的歧化反应，生成S及亚硫酸盐SO32-。硝酸盐与亚硝酸盐具有毒性，但是氮却是生物合成的重要元素。位于巨型管虫营养体内的化能合成细菌能将硝酸盐转化为铵离子，由细菌合成氨基酸并释放给巨型管虫。为了能将硝酸盐运输给细菌，巨型管虫的血管内具有极高浓度的硝酸盐，甚至为周遭海水硝酸盐浓度的 100 倍。为何巨型管虫能够浓缩并承受如此高浓度的硝酸盐，至今仍然未知。巨型管虫身体的第四部分称为后体部（opistosome），将个体固着于管内并用来储存细菌化能合成后所产生的废物。