贝特曼原理

生物学上，贝特曼原理指的是雌性通常在生育时比雄性投入更多能量，因此在多数物种中雌性必须操作有限的资源而趋于被动，雄性将为争夺她们而竞争。该理论是以英国遗传学家安格斯·约翰·贝特曼（1919–1996）命名的。雌性在生育每个后代时投入相对多的精力。贝特曼将这种不对等的投入归因于配子形成时的差异：精子比卵子更廉价。一个雄性能够轻易使同一雌性的所有卵子受精——雌性就不需要同超过一个的雄性交配。而一个雄性与多个雌性交配，便可以生育更多后代。总的来说，一个雄性的潜在生殖成功率受与它交配的雌性数量限制，而一个雌性的潜在生殖成功率受它所能产生的卵子数量限制。这导致了性选择：雄性之间互相竞争，而雌性选择同哪个雄性交配。作为异配生殖的结果，雄性基本上倾向滥交，雌性则倾向于选择。贝特曼的结论来自他对黑腹果蝇交配行为的观察研究。他假定雄性生殖成功率随配偶数量增加而增加，雌性则不然。他认为这个假设可以通过雄性与雌性配偶数量的差别以及对一定数量雄性生殖成功率的记录来阐明。为了检测这一点，贝特曼让一些未交配过的果蝇亲代杂交，每一对都带着特有的显性突变表型。他从两种性别各挑选3 - 5只果蝇放入牛奶瓶3 - 4天，允许雌性产卵，然后移除亲代果蝇，对孵化的后代进行计数。因为多数（75%）后代会表达父母中一个或两个的显性基因，贝特曼从后代的基因型来推出每个果蝇的配偶数。通过后代带有父母显性基因的数量来推测繁殖的成效。贝特曼的结论是：雄性的配偶数量波动大于雌性；“雄性的繁殖力与配偶数直接成比例……而雌性，如果有至少一个配偶，那么配偶的多少无关紧要”。(Bateman,1948)一些现代进化生物学家相信贝特曼原理对很多物种来说是不正确的，它不应被当作有效的原理。奥利维亚·贾德森（Judson 2002:10–13）认为贝特曼原理的构想被他试验中的一些因素（比如观测时间短）限制。蒂姆·伯克希德（Birkhead 2001）也记录了贝特曼原理的大量例外，关注于精子竞争。研究者们重构了贝特曼1948年的最初实验，以现在对遗传学和统计学的理解批评了其结果。他们发现贝特曼的许多结论是因为遗传技术的不足以及统计学的错误和误差。（Snyder & Gowaty 2007）对贝特曼最初数据的重新分析显示，不论雄性或雌性，繁殖成功率与配偶数量都有着重要联系（虽然这种趋势在雄性中更强）。两种性别都在与多个性伴侣交配中获益，虽然雄性更多的如此。贝特曼原理暗示雌性是挑剔的，因为它与多个配偶交配益处不大。根据对许多物种的观察，从兔子到果蝇，雌性若与多个雄性交配会有更多后代。这看上去与贝特曼的理论相抵触，尤其是他对“雄性若有多个配偶则子女会增多，雌性则不然”的断言（Judson 2002:11–13）。贝特曼原理的反例大量存在，这可以解释雌性滥交的进化。雌性实际上获益很多，获益的多少则根据物种的不同而不同：遗传兼容性有些雄性和雌性基因组的结合是不匹配的，导致败育或子代发育能力的降低。与多个雄性交配可以增加找到相容配偶的可能性。例如，在长臂天牛拟蝎中，与一回与两名雄性交配的雌性倾向于比与同一雄性交配一次的雌性拥有更多能够发育成熟的子代。这可能是因为这样的雌性把鸡蛋放在不同的篮子里的缘故（Judson 2002; Knight 2002）。近亲繁殖风险的降低近亲繁殖的后代较易产出不兼容的或劣质的后代，因为遗传多样性较低。辉蓝细尾鹩莺比较不喜欢活动，扩散率较低。虽然该物种是一夫一妻制，在社群之内杂交会形成高度近亲繁殖的动物群。雌性会寻求与群外的雄性交配，这样便能产出更成功，遗传上更多元的后代（Brooker et al. 1990）。保护年幼的后代雄性黑猩猩、狮子以及其他许多哺乳动物，会杀掉无亲缘关系的后代以促使雌性进入发情期，为雄性提供交配机会。与多个雄性交配，雌性可以掩盖她婴儿的父亲身份，雄性感到婴儿可能是自己的，杀婴的可能性就会降低（Judson 2002; Wolff & Macdonald 2004）。上多重保险以防止不育在有些物种，比如黑眼鲈鱼，交配和受精相隔数月。若雌性与精子不育的雄性交配，她只好等到下个繁殖周期。滥交的雌性会与多个雄性交配以保证她的卵子能够成功受精（Judson 2002）。贝特曼的理论是基于这样一种假设：雄性倾向滥交，因为它们的配子代价低、数量没有限制。然而雄性也可能为生殖投入很多，这导致它们会仔细选择配偶。一些假说解释了这类行为的进化。精子不总是廉价虽然生产单个精子耗费的能量较少，然而生产足够使雌性的卵子受精的精子却常常耗费大量能量。交配可以是费力的许多物种的雌性需要多次交配以刺激排卵和生产受孕所需的激素。这需要雄性投入大量能量。母狮生产一小窝幼狮可能需要超过100次交配。这种适应可以确保配偶的强壮及健康，提高后代的质量（Judson 2002）。性别角色逆转：雄性可以投入很多贝特曼原理最有名的反例是存在一些性别角色逆转的物种：海马、矶鹞和水雉，在这些物种中雄性投入更多精力养育子代、较安静，而雌性更多花纹，更多为势力范围而争斗（Emlen & Oring 1977;Knowlton 1982; Berglund, Widemo & Rosenqvist 2005）。因为这些物种中的雌性扮演了贝特曼所预言的雄性的角色，许多人相信这些例子实际上支持了而不是削弱了他的理论（Flinn 2004）。在人类中亦存在着高攀婚姻现象，男性为了达到女性配偶的要求必须努力取得更高的社会经济地位。研究显示在某些物种中雄性会保护一名雌性并只与她交配，并试着防止她与其他雄性交配。这些物种包括竹节虫、爱达荷地松鼠（Judson 2002:9–10）。这些观察资料也能挑战贝特曼的理论，尤其是“一个男性的繁殖成效随着配偶数量增加而增加”的论断。雌性不一定总是在生育后代时投入更多。比如那些在水中完成产卵和受精的物种，每种性别的投入几乎相等。对于体内受精的动物，为了每个卵子要生产许多精子；所以，虽然生产每个精子所耗的能量叫卵子低，许多物种的雄性较雌性在生产配子上投入的能量更大（Judson 2002:29–33）。认为在生育子代时投入更多的性别将成为有限的资源的论断不一定正确。比如，对于花，花的雌性部分比雄性部分在生产种子上投入更多。但对于多数开花植物的繁殖却被雄性配子——花粉的传递所限制，而不是雌性配子的生产（Judson 2002:197）。贝特曼“雄性无鉴别的渴欲和雌性有鉴别的被动差不多总是结合在一起”的论点以及他关于异配生殖的物种都是一夫多妻的假设都遭到否定，因为许多物种是一妻多夫的（Judson 2002:12–13）。