黑僵菌

黑僵菌（学名：Metarhizium anisopliae，基名（英语：Basionym）：Entomophthora anisopliae）是一种广泛分布于全世界土壤中，且可以在昆虫造成疾病的真菌（虫生真菌（英语：entomopathogenic fungi）），属于拟寄生物，最早于1879年由俄国微生物学家埃黎耶·埃黎赫·梅契尼可夫从奥国赛丽金龟（英语：Anisoplia austriaca）体内分离，他以该种金龟的属名为此真菌的种小名。黑僵菌旧时因没有发现有性世代而被归属于不完全菌门的丝孢菌纲（英语：Hyphomycetes），现在则归入子囊菌门。过去曾有许多真菌自不同昆虫身上分离后，经鉴定被归为本种真菌的变种，但后来经rDNA序列分析后被认为是黑僵菌属中的其他独立物种，例如大孢绿僵菌（英语：Metarhizium majus）、蝗绿僵菌（英语：Metarhizium acridum）、贵州绿僵菌（英语：Metarhizium guizhouense）与棕色绿僵菌（英语：Metarhizium brunneum）等。黑僵菌以无性的分生孢子感染昆虫，因分生孢子为绿色，其造成的疾病有时也被称为绿僵病（英语：green muscardine disease）（green muscardine disease（英语：green muscardine disease））。黑僵菌的分生孢子接触昆虫的体表后，可以萌发长出菌丝，制造酵素分解昆虫的表皮，并形成附着器以穿透昆虫体壁，进入其体内继续生长，当菌丝生长至血淋巴时会形成游离生长的芽孢体（hyphal bodies），芽孢体可脱离菌丝，如酵母菌般在血淋巴中自由复制生长，且因其表面有特殊蛋白覆盖，可遮蔽细胞壁的Β-1,3-葡聚糖等病原相关分子模式（PAMP），使其不被昆虫的免疫细胞识别而不受到攻击。黑僵菌的菌丝体可在昆虫组织内生长，并生长至昆虫体外，最终导致昆虫死亡，被杀死的昆虫表皮通常会呈红色。若环境湿度够高，菌丝体会从昆虫尸体上长出，并产生分生孢子而使外观变成绿色，随着孢子堆增多也可能转为灰绿色至黑色。许多生活在土壤中的昆虫都演化出了对抗黑僵菌等虫生真菌（英语：entomopathogenic fungi）感染的机制，黑僵菌也演化各种机制加以反制，例如分泌抑制昆虫免疫细胞的环形多肽黑僵菌素（destruxin）。黑僵菌与昆虫的共演化造成黑僵菌产生大量变种，以分别适应不同种昆虫宿主的免疫机制。黑僵菌与其他过去被归为本种的黑僵菌属真菌共可感染超过200种昆虫，可用作生物农药以控制蝗虫、蓟马、白蚁、小菜蛾、蟑螂、金龟子等害虫，还可以杀死孑孓，有助控制疟疾的传播。黑僵菌不会感染人类与其他脊椎动物，在农业上作为杀虫剂、杀螨剂使用相对安全。华盛顿州立大学的研究团队与真菌学家保罗·史塔曼兹合作，以黑僵菌感染蜜蜂的寄生虫瓦螨，已收到不错成效，可能有助于解决蜂群崩坏症候群。黑僵菌因具有分解昆虫体壁壳聚糖的酵素，可能可用来生产生质酒精。2017年西班牙阿利坎特大学的一项研究显示黑僵菌与厚垣普可尼亚菌（英语：Pochonia chlamydosporia）可以将壳聚糖分解，再经过真菌本身的醇脱氢酶和丙酮酸脱羧酶（英语：pyruvate decarboxylase）作用产生酒精，有以虾壳等厨余生产生质能源的潜力。