Tul. (1865)
(Tul.) Sacc. (1883)
偏侧蛇虫草(学名:),或称偏侧蛇虫草菌,是一种拟寄真菌,俗称“丧尸真菌”,主要以莱氏弓背蚁()或其近亲物种为寄主。偏侧蛇虫草感染蚂蚁后,会控制蚂蚁的肌肉,利用蚂蚁的身体帮助真菌找到适合的生长环境。 当蚂蚁感染了这种真菌,就会离开位于树冠层的巢穴或是觅食路径,来到温度与湿度较适合真菌生长的位置,通常是树林下层,蚂蚁寻找一片叶片后,于叶背以大颚紧紧钳住叶脉直至死亡,这通常需要花费4~10天。而这段时间也是真菌的生殖阶段,子实体从寄主的头部长出,破裂并释放孢子。
偏侧蛇虫草反过来其实也受到他种真菌的寄生威胁,这一定程度地减少了他对寄主蚁群的破坏,很神奇的是这些箘有部分是属于“抗丧尸真菌”的真菌,是蚂蚁所培养出来互利共生的。而也因如此,偏侧蛇虫草菌又发展出能够释放具有抗菌效果的次级代谢物的能力,这引起一些科学家的兴趣,进而发现了一些有潜力成为免疫抑制剂,抗感染药剂以及抗癌药剂的小分子物质(如聚酮化合物)。
有时偏侧蛇虫草的学名会写成,其义为“广义上的”。这是因为该物种是由许多属于 的近似物种所组成。
该物种可借由于生命周期末期所产生的生殖构造进行分类,包括自蚂蚁头部后方延伸而出的深色柔韧子座,逾期尖端下方有一个子囊壳。这种真菌会感染蚂蚁,最常见的是大黑蚁,真菌会在他们的背板处生长出柄状构造来承载他们的产孢器。一旦蚂蚁感染了真菌,他们就会离开正常的栖息地并且咬住叶子的叶背,这个现象被称为“死亡啮咬”,只出现在特定的地区。
如同其他蛇形虫草属的虫生真菌,偏侧蛇虫草菌对于寄生的物种也具有一定的专一性,主要寄主为莱氏弓背蚁。有时本种也会寄生在与其亲缘关系较近的蚂蚁种类身上,但是繁殖与寄生的成功率较低。
受感染的蚂蚁行为相当特殊,甚至产生了一种流行术语“僵尸蚂蚁”,当然这种行为为真菌带来了益处。真菌的孢子附着后会利用酵素突破蚂蚁的外骨骼。进入蚂蚁体内后,真菌开始扩散,并且释放一种可以影响蚂蚁血腔的化合物,接着取得蚂蚁的身体控制权。被感染后的蚂蚁会产生不定时的抽搐并设法移动到森林底层。蚂蚁会爬上植物的茎,用下颚以异常的力量将自己固定在叶脉上,并留下一个哑铃状的痕迹,其平均高度为森林地面上方25.20±2.46公分,位于植物北侧,湿度约为94-95%,温度为20至30°C的环境(68和86°F)。
感染可能导致每平方米20至30只蚂蚁的死亡。每每它们都在离地面特定高度的树叶上死亡,并且紧紧地咬着叶脉。当死去的蚂蚁被移除时,该真菌的生长和孢子皆失败或产生异常。根据植物化石数据库的搜索显示,4800万年前德国的梅塞尔坑的化石叶上就已经有类似的哑铃状痕迹。
一旦蚂蚁的大颚咬住叶脉,真菌就会开始破坏蚂蚁的肌肉组织,并减少线粒体和内质网的数量。这让蚂蚁不再能控制大颚的肌肉并保持固定,这个行为在真菌的生命周期中扮演着非常重要的角色。
接着真菌杀死蚂蚁,继续生长,它的菌丝逐渐侵入蚂蚁的软组织,并在结构上加强其外骨骼。然后更多的菌丝体从蚂蚁中生长出来,并将其牢牢地固定在植物上,同时分泌抗菌药物以赢得生存竞争。当真菌准备繁殖时,它的子实体会从蚂蚁的头部生长并破裂,并释放出孢子。 这个过程需要四到十天。
综观整个生命周期,他们有着独特的代谢活动来应对独特的挑战,真菌孢子必须牢固地附着并穿透节肢动物的外骨骼,接着避过或抑制宿主的防御,然后,在杀死宿主之前控制他的行为; 最后,它必须保护宿主尸体免受微生物和食腐者的攻击。
此种真菌主要分布于泰国和巴西的热带雨林中。
偏侧蛇虫草菌有能力毁掉整个蚁群,相对地,蚂蚁也有能力感应出哪个巢穴中的同伴已经被感染。为避免更大的灾害,他们会将垂死的同伴带离巢穴。
奇特的是,偏侧蛇虫草菌还有一种不明的寄生性真菌天敌,那些天敌被称为“抗僵尸真菌真菌”,寄生者会在偏侧蛇虫草菌释放孢子前进入蚂蚁的尸体中攻击他,这导致了被寄生的偏侧蛇虫草菌只有6-7%的孢子囊存活,限制了偏侧蛇虫草菌对蚂蚁族群的破坏。更奇特的是蚂蚁会培养这种偏侧蛇虫草菌的天敌以达成互利共生。
属的虫生真菌含有各种已知的或是非典型的代谢物质,这些天然产物被发现拥有成为免疫调节,抗肿瘤,降血糖和降胆固醇标靶药剂的潜力。
目前已经从偏侧蛇虫草菌中分离出六种已知的萘醌化合物,即红霉素,脱氧胸苷,4-O-甲基红霉素,表甲硫基甾醇,脱氧甲基甾醇和3,5,8-三羟基-6-甲氧基-2-(5-氧代己-1-, 3-二烯基)-1,4-萘醌,其中最后一个在与研发抗疟疾药物相关的体外试验中显示出活性。
由偏侧蛇虫草菌制成的红色萘醌颜料,在酸性条件下显示红色,在碱性条件下显示紫色。这些颜料在酸/碱环境下非常稳定,明亮且无细胞毒性,这使得它们适用于食品着色以及其他材料的染色。这些特性也使其成为结核病患者抗结核药物检测的首选药物,通过与化疗药物联合改善症状和增强免疫力。