厚头龙亚目

平头龙科 Homocephalidae董枝明，1978厚头龙亚目（Pachycephalosauria）又称肿头龙亚目，希腊文意思为“厚头蜥蜴”，是鸟臀目恐龙的一个演化支。大多数已知的厚头龙类生存在晚白垩纪的北美洲与亚洲。厚头龙类全是二足、植食性/杂食性恐龙，并具有厚头颅骨。有些物种的头颅骨呈圆丘状，顶部有数吋厚，其他的头部则是呈平坦或楔状。颅顶可能环绕者骨瘤（例如：厚头龙）、尖刺（冥河龙）、或是两者兼有（龙王龙）。在传统的分类法中，这些不同形状的颅顶，代表不同的属、科。但近年的研究多认为，不同形状的颅顶代表者圆颅顶厚头龙类的不同生长阶段。目前已知最早的厚头龙类包括：生存于侏罗纪中期吉尔吉斯的齿饰费尔干纳头龙、白垩纪早期德国的狭盘龙，但罗伯特·苏利文（Robert Sullivan）在2006年对这两种是否为厚头龙类提出质疑。厚头颅骨的功能仍在争论中。最常被提出的功能为厚头龙类以厚头颅骨彼此对撞，这个概念最早是在1955年被提出。科幻作家L. Sprague de Camp在1956年的小说《A Gun for Dinosaur》，提到这种头部互撞行为，之后这个印象深植于大众恐龙书籍。另有许多古生物学家也支持厚头龙类会以头部互撞，如同现今山羊与麝牛的行为。厚头龙类的脊椎连接方式，使它们的脊柱相当僵硬。从颈部形状，显示它们具有强壮的颈部肌肉。也有学者提出厚头龙类在互相撞击时，头部、颈部、与身体可呈平行状态，以承受撞击力道。但是，没有证据显示任何恐龙能够保持者这种姿态。相反地，从厚头龙类的颈椎与前部背椎显示出它们的颈部以S或U形状弯曲。此外，圆形的头颅骨可以减低撞击的表面。其他的可能用途包括：侧面碰撞、抵抗掠食动物、或者两者兼有。而它们的头部相当宽，可在侧面碰撞时保护内部的重要器官，而冥河龙鳞骨上的角，可增加侧面碰撞的效果，更增加了前者的可能性。2004年的一项骨组织学研究，反对头部互相撞击的理论。他们提出圆形颅顶是在短期内发育完成，而海绵状的颅顶骨头无法承受头部撞击，颅顶骨头的表面纹路只是快速生长后的结果，而非多次撞击后的伤痕。研究人员认为圆形颅顶是相当醒目的外表特征，可能具有物种内的视觉辨识功能。近年的两项生物力学研究，则认为圆形颅顶可以承受撞击力道。此外，颅顶骨头的表面纹路仍有可能是多次撞击后的伤痕。2010年的厚头龙类研究则反对视觉辨识功能的理论，因为同一物种内的颅顶形状并没有显著差异。由于厚头龙类的颅底形状类似，过去曾有许多属被错误地归类在一起，而有复杂的分类历史。至于角龙类、鸭嘴龙类，它们的额角、头冠形状有显著差异，比较有可能有物种内的视觉辨识功能。该研究支持厚头龙类以圆颅顶互相碰撞的理论，认为圆颅顶有生物力学上的功用。厚头龙亚目的著名属包括：厚头龙、剑角龙、冥河龙、倾头龙、以及龙王龙。大部分的厚头龙科化石是不完整的，通常是由颅顶部分的额顶骨（Frontoparietal bone）所构成。因为厚头龙亚目的属与种的分类几乎是根据头颅的特征，这导致它们的鉴别产生困难。过去常有物种被错误归类到这个演化支。玛君颅龙（Majungatholus）一度被认为是厚头龙类，现在被认为属于兽脚亚目阿贝力龙科，是玛君龙的一个标本。雅尔龙（Yaverlandia）起初也被认为是厚头龙科，最近在苏利文的2006年研究中，也被重新归类于兽脚亚目虚骨龙类。而个体发生学与性状使得厚头龙亚目的分类更加困难。常被认为是最原始厚头龙类的狭盘龙，被苏利文认为无法鉴定，而归类于鸟臀目的未定位属。在2007年，有研究人员提出龙王龙与冥河龙可能是厚头龙的未成年体。在2009年，另一个研究则也提出龙王龙、冥河龙、厚头龙是同一物种的不同成长阶段，而非三个独立的属。传统上，厚头龙亚目演化支分为两个科：平头龙科、厚头龙科。平头龙科包括平头龙与分类未明的丽头龙，厚头龙科则包括其余各属。厚头龙亚目最初是由Teresa Maryańska与Halszka Osmólska在1974年提出，当时为厚头龙亚目，只包含厚头龙科。后来的研究人员，例如麦克·班顿（Michael Benton），将厚头龙亚目改列为下目，与角龙下目、鸟脚下目共同属于角足亚目。在2006年，苏利文提出厚头龙亚目的重新分类。他认为Maryańska与Osmólska建立的厚头龙亚目与厚头龙科具有相同的生理特征，并无明显差异，因此是范围重复的分类单元。苏利文同时反对保罗·塞里诺（Paul Sereno）的系统发生学研究，塞里诺将厚头龙科定义为只包含具有圆颅顶的成员（例如剑角龙、厚头龙），而不包含其他原始的厚头龙类。在苏利文的版本中，厚头龙科的范围与班顿、赛里诺的厚头龙亚目范围相同。罗伯特·苏利文以颅骨特征作为厚头龙科的鉴定特征，尤其是额顶骨的形状。苏利文表示，某些颅顶平坦的物种曾被视为是原始物种，而被分为平头龙科、厚头龙科；但是，某些衍化物种的幼年个体的颅顶平坦（例如龙王龙），显示不能根据颅顶形状做为分类的依据。苏丽文版本的厚头龙科的颅顶包含平坦、圆顶形状。以下分类表主要依据罗伯特·苏利文的2006年研究，再加上近年新研究而调整：备注：在2011年，理察·巴特勒（Richard J. Butler）把分类不明的微肿头龙（Micropachycephalosaurus）、狭盘龙（Stenopelix）归类于角足亚目。以下演化树是根据汤玛斯·威廉森与汤玛斯·卡尔在2002年的研究。狭盘龙皖南龙雅尔龙 (目前被改归类于兽脚亚目)饰头龙平头龙剑角龙膨头龙圆头龙冥河龙厚头龙