蜥结龙

蜥结龙属（属名：Sauropelta，意为“蜥蜴的甲盾”）又名楯甲龙、蜥肋螈，是结节龙科恐龙的一属，生存于早白垩纪的北美洲。目前已有一个已命名种，爱氏蜥结龙（S. edwardsorum），但可能有其他种存在。就生理结构上而言，蜥结龙是研究最深入的结节龙科之一；大部分化石发现于Cloverly组地层，约1亿1500万年前到1亿1000万年前。蜥结龙是种中等大小的结节龙科恐龙，身长约5米。蜥结龙拥有特别长的尾巴，占了身长的一半。虽然蜥结龙的身体小于现代的黑犀牛，但体型相近，而重量估计约1500公斤。这些额外的重量主要来自于身体外部的骨板，包含颈部的大型尖刺。蜥结龙是种四足、草食性恐龙，身长接近5米。头颅骨呈三角形，口鼻部逐渐变尖，后段较宽，眼睛后面最宽处为35公分。不像某些其他结节龙科，蜥结龙的头顶平坦，而非圆顶状。蜥结龙的头顶非常厚，由平坦的骨质骨板所覆盖，因为这些骨板紧紧地固定住，所以没有胄甲龙、爪爪龙、林木龙、与其他甲龙类所拥有的颅缝。这状态有可能是化石保存过程的后果。如同其他甲龙类，蜥结龙的眶后骨与颧骨有三角形的厚鳞甲，分别位于眼睛之上与之下。蜥结龙的上下颌拥有叶状牙齿，可用来切断植物，这是典型的结节龙科特征。目前不清楚头颅骨的前端模样，但上下颌前端应有锐利的骨质啮喙（Tomium），如同其他甲龙类。这些啮喙可能覆盖者角质，构成喙状嘴。蜥结龙的尾巴相当长，占了身体长度的接近一半。一个化石上发现了40节尾椎，但某些已经遗失，所以实际数目应该超过50节。尾巴拥有骨化肌腱，可使尾巴硬挺。如同其他甲龙类，蜥结龙拥有宽广的身体、非常宽的骨盆与胸腔。前肢短于后肢，使得背部呈弓状，最高处位于臀部。它们的足部、四肢、肩膀、骨盆非常结实，可支撑巨大的体重。美国古生物学家肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）估计蜥结龙的体重为1500公斤。如同其他结节龙科，蜥结龙身上覆盖者装甲，由嵌入皮肤的皮内成骨（Osteoderm）所构成。这些鳞甲都位于它们生前的位置，使得肯尼思·卡彭特与其他科学家可以精确的描述它们的位置。蜥结龙的颈部有两排平行的鳞甲，背部与尾巴的上半面皮肤覆盖者小型、骨质棱甲，而身体左右两侧各有一排平行的大型、圆锥状鳞甲。臀部上方的小棱甲与大型圆形鳞甲互相紧密交错，形成荐部装甲。这种荐部装甲也发现于其他甲龙类身上，例如多刺甲龙与南极甲龙。蜥结龙的身体两侧各有两排大型的尖刺，尖刺从颈部开始，越接近肩膀的尖刺越大，身体两侧的尖刺逐渐缩小，终止在臀部。臀部之后的尾巴两侧则有平坦的三角形骨板，骨板朝后方，而且越接近尾端，骨板越小。肯尼思·卡彭特最初认为蜥结龙的身体的两侧各有一排颈部尖刺与尾部骨板，但他最近与James Kirkland发现蜥结龙的身体的两侧是各有两排上下平行的尖刺与骨板。上排的颈刺朝向后上方，而下排的颈刺朝向后外侧。而两排颈刺与尾板的基部互相固定，限制了颈部与尾巴前段的灵活性。自从约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）在1970年首次叙述蜥结龙，它们就被分类于结节龙科。结节龙科与甲龙科都属于甲龙亚目。结节龙科包含特定头颅骨特征，例如下颌末端往下弯曲、口鼻部较甲龙科狭窄，以及缺乏尾槌。结节龙科被发现于北美洲与欧洲，而甲龙科除了北美洲与欧洲以外，也生存于亚洲。结节龙科的演化关系系统还没有确定，蜥结龙、林木龙、以及爪爪龙的化石发现于较古老的地层，有时被认为比胄甲龙、埃德蒙顿甲龙、以及活堡龙更为基础、原始。在一个2001年的研究中， 肯尼思·卡彭特将前三属与后三属列为两个群体，并互相为姐妹演化支，但也发现胄甲龙可能属于任一演化支，依所选定的分类特征而定。在1930年代早期，著名古生物学家巴纳姆·布郎（Barnum Brown）在蒙大拿州比格霍恩县的Cloverly组发现了蜥结龙的正模标本。化石的发现地位于乌鸦印地安保留区之内。蜥结龙的正模标本（编号AMNH 3032）是一个部分骨骸。布郎也发现了另两个蜥结龙的标本（编号AMNH 3035、AMNH3036）。后者是目前保存状态最好的结节龙科化石，包含许多保持原位的鳞甲，目前正在纽约市美国自然历史博物馆展示中。编号AMNH 3035标本则包含了颈部装甲与大部分头颅骨、只缺乏口鼻部末端。在1960年代，耶鲁大学皮巴第自然历史博物馆的约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）宣布他的挖掘团队在Cloverly发现了另外的不完整蜥结龙化石。奥斯特伦姆在1970年建立新属，蜥结龙（Sauropelta），以包含他与布郎的发现。在古希腊文中，σαυρος/sauros 意为“蜥蜴”，而πελτε/pelte意为“盾甲”，是以它们身上的骨质装甲为名。虽然奥斯特伦姆最初将种名命名为S. edwardsi，学名命名人乔治·奥利舍夫斯基（George Olshevsky）在1991年将拼法修正为爱氏蜥结龙（S. edwardsorum），以符合拉丁语拼音规则。在蜥结龙被命名两年后，编号AMNH 3036标本的照片标题被误植为"Peltosaurus"，造成了许多困扰。但布朗并没有在该标本的相关文献与展览品中提及正式名称Sauropelta，而是非正式地使用"Peltosaurus"。但是，"Peltosaurus"已经命名于一种已灭绝的北美洲蛇蜥科蜥蜴上，因此无法使用在任何恐龙身上。在1999年，肯尼思·卡彭特与他的同事叙述了一个大型结节龙科化石，该化石发现于犹他州的雪松山脉组，该地层与Cloverly地层属于同一时期。他最初将这些化石归类于蜥结龙的一个新种，但并没有命名这个新种。在最近的研究中，肯尼思·卡彭特不再认为这个化石是蜥结龙的一个种，而仅将它们归类于结节龙科。近期的新发现化石，包含在蒙大拿州的Cloverly地层发现的一个完整的头颅骨，以及犹他州雪松山脉组发现的一个破碎骨骸。这些化石在脊椎动物化石学会的年度会议上被讨论，等到正式公布时，可能被归类于蜥结龙。蜥结龙是结节龙科中已知最早的成员。蜥结龙的所有化石都来自于怀俄明州与蒙大拿州Cloverly组的中层，地质年代为早白垩纪的晚阿普第阶到早阿尔比阶，约1亿1500万年前到1亿1000万年前。蜥结龙生存于河畔的泛滥平原，该河流流向北方与东方的浅内海，侵蚀西侧的低矮山脉，并形成沉积层。周期性的洪水带来新的大量泥土，形成Cloverly沉积层，并掩埋许多动物的尸体，而少数的动物尸体形成化石。最后，浅海覆盖了这片区域，并分隔了北美洲，形成西部内陆海道。这个地区所出土的丰富针叶树化石，显示该地区过去曾覆盖者森林。禾本科在白垩纪后期出现，所以蜥结龙与其他早期草食性恐龙是以多样性的针叶树与苏铁为食。结节龙科具有狭窄的口鼻部，现代具有狭窄口鼻部的动物以选择性的植物为食，而具有宽广口鼻部的草食性动物则以广泛的植物为食。蜥结龙是Cloverly组的主要草食性动物之一，而该地最常见的草食性恐龙则是大型的鸟脚下目腱龙。除此之外，还有小型鸟脚类西风龙、少见的泰坦巨龙类、一种未命名的似鸟龙下目恐龙、驰龙科的恐爪龙（大量的牙齿显示它们的繁盛）、以小型猎物为食的小型基础偷蛋龙下目小猎龙。Cloverly组的顶级掠食动物则是异特龙超科的高棘龙，只有发现破碎的化石，高棘龙还分布于德州与奥克拉荷马州。另外，Cloverly组来发现了肺鱼、三尖齿兽目哺乳类、数种乌龟、生存在水边的鳄鱼，显示该地为温暖的气候。由于晚侏罗纪的优势恐龙包含异特龙超科、剑龙类、以及多样化的蜥脚下目，在Cloverly组发现的驰龙科、鸟脚类、结节龙科化石，显示该地层的时期为早白垩纪。当Cloverly组的时期结束时，大群的亚洲动物迁徙到北美洲西部，包含暴龙科、角龙科、以及甲龙科，与该地原有的动物共同形成晚白垩纪的动物群。