核仁

核仁（nucleolus，复数形式为 nucleoli）是真核细胞细胞核中的一种结构，通过电子显微镜乃至光学显微镜可以观察到细胞核中的核仁呈均匀的球状。核仁是核糖体RNA（rRNA）转录及加工、核糖体亚基进行组装的场所。另外，核仁也有输出、降解mRNA等功能。核仁的数目、大小、形状与生物体的种类、细胞的种类、细胞的代谢状态均有关系。一般蛋白质合成较旺盛的细胞核仁数目多、体积大，蛋白质合成不活跃的细胞核仁数目少、体积小，甚至没有核仁。核仁由DNA、RNA，以及蛋白质组成。核仁会伴随细胞周期不断解构、重构。但目前核仁的周期性变化的分子机制还未得到阐明核仁的结构自内到外可分为三大结构，纤维中心（Fibrillar Center，缩写FC）、致密纤维组分（Dense Fibrillar Component，缩写DFC）、颗粒组分（Granular Component，缩写GC）。此外，用DNA酶和DNA酶处理核仁后，电镜下可见核仁结构的残余，称为核仁基质（nucleolar matrix）或核仁骨架（nucleolar skeleton）。纤维中心是核仁最内部的结构，透射电镜下体现为包埋在颗粒组分中的一个或几个低电子密度的圆形结构。研究表明，纤维中心中存在rDNA的转录中心。另外，纤维中心中的DNA不形成核小体，该区域中也未检出组蛋白。致密纤维组分呈环形或半月形包裹纤维中心，由致密纤维构成，一般观察不到颗粒。在透射电镜下观察，为核仁区域电子密度最高的区域。通过酶解进行分析，可得出致密纤维组分由RNA和蛋白质构成的结论。位于核仁外围的结构，透射电镜下可见由直径15-20纳米的高电子密度颗粒（化学本质为RNP（核糖核蛋白））组成。一般认为是核糖体亚基组装的场所。间期核仁大小的差异主要由颗粒组分造成。核仁中蛋白质的含量最高，占核仁净重约80%，RNA约占净重的10%，而DNA则约占净重的8%。核仁区域的染色体分为核仁内染色质（Intranucleolar Chromatin）和核仁周围染色质（Perinucleolar Chromatin）。核仁内染色体即核仁组织区，含有rDNA。核仁组织区（Nucleolus Organizing Region，简称NOR）具有组织核仁的能力。人的13、14、15、21、22号染色体上有核仁组织区。核仁组织区中的DNA序列即rDNA（核糖体DNA）。rDNA是一种特殊的基因簇（英语：Gene cluster），由完全相同的重复转录盒以及阻断两个转录盒的非转录间隔区（Nontranscribed Spacer）组成。转录先生成45S RNA前体，然后45S RNA经剪切生成18S rRNA（英语：18S rRNA）和28S rRNA。值得注意的是，真核生物的5S rRNA基因也存在于rDNA相似的基因簇中，不过在高等真核生物中，上述基因簇并不在核仁组织区内。有证据表明，纤维中心的染色质不形成核小体，纤维中心也未检出组蛋白的存在。核仁区域的RNA主要以RNP（核糖核蛋白）的形式存在，成熟、组装后即为核糖体亚基。核仁区域的蛋白质有与rDNA转录有关的RNA聚合酶，以及组蛋白、碱性磷酸酶、ATP酶等。核仁最主要的功能是rRNA的转录、加工，以及核糖体亚基的组装。目前，关于rRNA转录、加工成熟的具体位置仍具争议。一种说法认为，rRNA在纤维中心和致密纤维组分的交界点转录，并在致密纤维组分、颗粒组分中加工成熟。核糖体亚基则在颗粒组分中组装完成。除了上述功能之外，最近的研究表明，核仁亦会参与mRNA的转运与降解、信号识别颗粒（signal recognition particle，缩写为SRP）的组装、细胞对压力的应激反应等过程。核仁会随细胞周期的进行发生周期性的解构与重建。有丝分裂前期，rRNA合成停止，核仁缩小、消失，又在有丝分裂末期重建，rRNA合成重开。核仁的重建伴随着核仁物质聚集呈前核仁体（prenucleolar body，缩写PNB）开始，以前核仁体与核仁组织区（NOR）融合结束。值得注意的是，核仁结构完整性的维持，以及核仁的重建，都需要rDNA具有（转录）活性。目前核仁周期性变化的分子机制尚未得到完全阐明。