头足纲

头足纲（学名：Cephalopoda）是软体动物门的一个纲。化石种在一万种以上，现仅存786种，主要是各类乌贼和章鱼。头足纲可分为两个到四个亚纲，其中现存两个亚纲。一个是蛸亚纲（Coleoidea）又称为二鳃亚纲，外壳已经消失或是内化。此亚纲包括章鱼、乌贼、鱿鱼等。另一个是鹦鹉螺亚纲（Nautiloidea）又称为四鳃亚纲，外壳依然存在，此纲包括鹦鹉螺等。另有已灭绝的菊石亚纲（Ammonoidea，也可以分类为四鳃亚纲）和箭石亚纲（Belemnoidea）。头足纲分布在所有海域的所有深度，目前没有发现适应淡水的种类，但有些能够适应不同盐度的水。头足纲动物为全部海生，肉食性，身体两侧对称，分头、足、躯干三部分。头部发达，两侧有一对发达的眼。足着生于头部，特化为腕和漏斗，故称头足类。漏斗位于头部腹面，在头和躯干之间。原始种类具有外壳，现存种类则多是内壳或无壳。鳃为羽状，一对或二对，心耳和肾的数目和鳃一致。口腔具有角质喙和齿舌。神经系统集中，感官发达。循环系统为闭管式。直接发育（无需变态）。头足类的神经系统发达，由中枢神经系统，周围神经系统和交感神经系统组成，结构复杂。头足纲被认为是最聪明的无脊椎动物，因为它们有高度发展的知觉和较大的脑。它们的脑比腹足纲和双壳纲都来的大。除了鹦鹉螺之外，头足纲的表皮拥有一种特殊的色素细胞（chromatophore），使他们能够经由变色来进行沟通和伪装。有研究显示一只章鱼的智力有如五岁的孩童，能够进行开罐、玩积木等较复杂的动作。此外头足纲的神经系统是无脊椎动物之中最为复杂的，在外套膜（mantle）中庞大的神经纤维成为神经生理学常用的实验材料。头足纲的视觉敏锐，实验证明普通的章鱼能够辨识亮度、形状、大小还有物体的垂直和水平方向。头足纲的眼睛更能够感应光线的偏振平面。令人惊讶的是，这些能够变色的头足纲动物大都是色盲。当他们进行伪装的时候，能够依照他们所看见的背景，利用色素细胞改变皮肤的亮度和花纹。而改变颜色的时候使用的是彩虹色素细胞（iridophore）和白色素细胞（leucophores），这些细胞能够反映环境的光线。目前为止，只有一个种类的彩色视觉（color vision）得到证明，称为萤火鱿（Sparkling Enope Squid）。头足纲是软体动物当中唯一拥有封闭式循环系统馝分类：它们拥有两个经由鳃中的微血管来输送血液的鳃心；一个经由身体的其他部分输送充氧血的单一系统心脏（single systemic heart）。和其他的软体动物一样，头足纲利用一种含铜离子的血青蛋白（hemocyanin）来运送氧气，而不是像鸟类或一般哺乳动物使用血红素。它们的血液缺氧时呈无色透明；接触空气之后时呈蓝绿色。头足纲的一般行动方式是利用喷射动力，充满氧气的水被吸入外套膜中的鳃之后，肌肉收缩使空间减少，导致水从由足演变而成的漏斗管（hyponome）喷出，通常是背对着水喷出，并且能够用漏斗控制方向。这是一种相对用尾巴推进更为耗能的移动方式，相对效率随着体型增大而降低，这也使一些种类尽可能使用鳍和臂来推进。有一些种类的章鱼能够在海底行走，墨鱼和乌贼可以摆动外套膜上的翼状肌肉来移动。除了少数例外，蛸亚纲的寿命很短且成长快速，大多数吃下的养分都被它们用来长大。大多数种类的雄性阴茎是一个用来将精囊输送到交接腕（hectocotylus）的生殖管（gonoduct）肌肉末端。而交接腕是用来将精囊输送给雌性。有一些种类没有交接腕，它们直接将较长的阴茎伸出外套膜来与雌性直接交配。此外他们行"单次繁殖"，也就是一生只生产一次。下完一整组的蛋之后便死亡。而鹦鹉螺亚纲则行“多次繁殖”，它们寿命较长，且一次只下少量的蛋。头足纲于寒武纪晚期出现。早古生代时期的头足纲位于食物链的顶端。头足纲的起源尚无定论，目前有两种解释：古代的头足纲有外壳保护，这些外壳原本是圆锥状，但是后来变成了鹦鹉螺那样的螺旋形状。到了现代，许多的种类依然有内壳，而大多数拥有外壳的种类在白垩纪就消失了。不论是菊石亚纲或蛸亚纲，都是由拥有外壳的杆石目在4亿年前的泥盆纪分化出来。关于头足纲触手（腕）的起源尚无定论，目前有两种解释。头足纲英文