食线虫真菌

线虫捕食菌 (nematophagous fungi)食线虫真菌是专门捕获和消化线虫的捕食真菌，可依靠菌丝体构成的特殊陷阱和圈套来捕食线虫或其他原生生物，或以寄生、分泌毒素的方式，杀死线虫，从而获得养分。大约有160种。只要有线虫的地方(土壤、植物----寄生或腐生、河川、海洋)皆有此类真菌(主要生活在缺氮的栖息地)。依照不同的取食方式，分成五大类:1.捕捉/猎食性(Nematode-trapping /predatory fungi): 菌丝主要存在土壤或植物残体，利用特殊构造捕捉线虫，包含以下6种捕捉构造:"黏着性网(Adhesive nets)":有黏性，但无法收缩。当线虫接触到菌网时，菌网分泌出大量黏液捕获线虫，菌丝侵入线虫并形成球形结构，然后产生大量的菌丝填满虫体腔，逐渐耗尽虫内的营养。例如: Arthrobotrys "非收缩环(Non-constricting or detachable rings)":可和菌丝一起脱落。环状结构由三个细胞融合而成，此环能分泌黏性物质，其柄长而细弱，线虫一旦套住后，易被折断而脱落，并被线虫带走，仍保有发芽的能力。同一菌丝通常有非收缩环结构者必有黏着球结构并存。例如: Monacrosporium "收缩环(Constricting rings)":无法随菌丝脱落。为一个三细胞环结构，其柄短而结实，当线虫穿过环时，菌环细胞的直径会急剧变大，长度缩短，内径缩小，线虫被紧紧收缩在菌环中，麻痹而死亡，菌丝穿入线虫并大量产生。"黏着球(Sticky (adhesive) knobs)":无法随菌丝脱落。从菌丝的分支顶端长出之特化膨大具有黏性的菌球。黏性物质在球的表面形成一层薄层，线虫先黏到一个球上，在线虫挣扎过程中会触碰到更多的黏性菌球并被紧紧困住，菌球上长出菌丝穿入线虫体内形成球状体，再从此球上长出大量菌丝充满虫体 ，例如: Monacrosporium 、担子菌中Hohenbuehelia (亚侧耳) 和Resupinatus (伏褶菌)，可在木头内形成滴漏状(hour-glasses)的黏性菌球"黏着性分支(Sticky (adhesive) branches) ""黏性菌丝(Sticky (adhesive) hyphae)":主要为接合菌中的捕虫霉菌门，菌丝产生黏性物质覆盖在菌丝表面而有黏性，亦可捕捉其他原生生物，无法经由人工培养。这类构造捕虫能力较强，当线虫接触黏性菌丝后，尽管只有一个接触点，线虫也会立即被黏住而失去活动力，黏性菌丝即刻产生侵染菌丝从接触点侵入虫体吸收营养，杀死虫体。例如: Acaulopage2.内寄生性(Endoparasitic): 此类菌主要以线虫为营养为一来源 (绝对寄生性)，以孢子感染虫体。菌体主要存在于线虫寄主，并不会在土壤内长距离延伸，产生的孢子经由体表黏附(Attach to nematode cuticle)和摄入线虫(Ingested by nematode)来感染线虫，孢子在线虫体内发芽后穿透至线虫体外，并于线虫体外产生孢子。 "Attach to nematode cuticle":又分为两种 可借由游走孢子(motile spores)内寄生，例如: Catenaria(Chytridiomycota)、Myzocytium (Oomycota)、Lagenidium (卵菌) 可借由黏性孢子(adhesive spores)内寄生，例如: Haptocillium( sticky conidia)、Ｈirsutella (Ascomycota)用Adhesive conidia (spores) "Ingested by nematode":借由吞食性孢子(ingested spore)，有不同形状，可被线虫取食进入肠道中，卡在体内发芽，形成孢子。例如: Harposporium anguillulae (Ascomycota) (anamorph用non-adhesive conidia被线虫摄入)3.Injected spores:弹射孢子感染线虫，为绝对寄生。大多数为卵菌，少数为接合菌。死后的线虫直接产生孢子囊梗(螺旋状扭曲)，弹射出孢子感染线虫。若孢子无遇到寄主，会直接在基质上形成厚膜孢子，等待机会感染。例如: Haptoglossa mirabilis (Oomycota)4. Parasites of eggs or cysts:寄生在线虫的不动结构，卵(eggs)或胞囊(cysts)。为伺机性的(Opportunistic)本身残存于土壤环境中，行腐生 ，非绝对寄生，并无特化的感染构造，主要以菌丝感染。例如: Pochonia chlamydosporia (Anamorph)、Metacordyceps chlamydosporia(Teleomorph 、Clavicipitaceae 麦角菌科)、Purpureocillium lilacinus 除了Nematophthora gynophilis (oomycetes)以游走孢子(zoospore)感染线虫的胞囊。5. Kill by toxins:分泌毒素毒杀线虫。例如: 侧耳属 (Pleurotus)特化细胞在菌丝周围形成滴状毒素，使线虫麻痹死亡； 薄壳菌属 （Hyphoderma）属于担子菌亚门皮壳菌Corticiaceae目之种类，其对线虫有捕捉及毒杀现象"捕捉": 有些种可以以一室或二室之冠囊体 （stephanocyst，从菌丝上侧生出或直接从孢子产生的球形细胞，其基部环生一圈小刺结构）捕捉、黏着松材线虫之后侵入寄生并加以毁灭"毒杀": 有些种则细胞质所具之毒性物质（毒素），当细胞质被松材线虫取食后，即可将其毒杀，再产生短侧枝侵入线虫体腔，破坏其器官、组织，并将其分解、吸收其组成分"捕捉/猎食性(Nematode-trapping /predatory fungi)真菌":1.主要是以腐生营养，以线虫来补充其N源2.大部分种类之捕捉构造需要有线虫存在时产生 (受线虫分泌物的刺激)，生物防治效率不高，因为菌种在土壤中易被稀释，需线虫保持其高浓度的菌量。3.捕捉性真菌并无寄主之偏好4. Adhesive nets、Non-constricting or detachable rings、Constricting rings、Sticky (adhesive) knobs、Sticky (adhesive) branches大多存于高等真菌中无性繁殖的不完全菌5. 6种捕捉构造(除constricting rings外)皆为adhesive，黏着性6. 感染为irreversible (不可逆的)，一旦启动了感染，纵使线虫挣脱，捕捉构造仍会黏附在线虫身上，并持续感染之7. 许多nematode-trapping fungi之有性时期为盘菌之Orbiliales目的种类，子实体小，大量聚集透明状且有不同颜色"内寄生性(Endoparasitic)真菌"生态学:1.有些内寄生菌有寄主之偏好性，如寄生性线虫的口器就不适合取食Harposporium之孢子，所以无法感染2.所以属于“Ingested by nematode”之种类无法用于生物防治寄生性线虫， “Attach to nematode cuticle”的种类则可在世界各地的各种栖息地和气候中都发现了食线虫真菌，但很少来自极端环境。研究最多的是攻击农业生产线虫的物种，但仍有许多物种未被探讨。Orbilia的有性阶段发生在陆地或淡水中的腐烂木材上，而无性阶段发生在海洋，淡水和陆地栖息地。Arthrobotrys dactyloides是在咸水中发现的第一个物种，而亦在红树林中发现了其他物种。1. Duddingtonia flagrans(为Orbiliales中的捕食性真菌):用于生物防治动物线虫病害，无法杀死草食动物体内之线虫 (主要是杀死粪便内之线虫)，将孢子喂食动物，孢子会在粪便中发芽生长，产生捕捉构造捕捉线虫，草上的线虫扩散率降低，草食动物不易吃到线虫，仅是防止二次感染，杀死体内已存有的线虫，所以仍要配合驱虫药剂服用。防治时，必须要持续喂食真菌孢子才能达到治疗效果2.植物寄生性线虫具有针状口器，无吞噬能力，无法用内寄生真菌的摄入线虫(Ingested by nematode)途径来感染线虫，但可用体表黏附(Attach to nematode cuticle)方式。但对于腐生性线虫的话，其吞噬孢子的能力较佳，则用内寄生真菌的摄入线虫(Ingested by nematode)途径来感染线虫3.Purpureocillium lilacinus可做为微生物防治剂，用其菌丝感染线虫的卵4. 薄壳菌属 （Hyphoderma）此等菌类之生态习性和松材线虫接近，对松树又不具病原性，故具防治松材线虫潜能。由于冠囊体表面之黏液糖蛋白，和松材线虫体表之糖蛋白的互补作用，而产生专一性之辨识作用