竞争 (生物学)

✍ dations ◷ 2025-04-25 10:04:02 #生物学相互作用,竞争,动物行为学

竞争是生物或物种之间的一种关系,在竞争中,生物或物种都会受到伤害。如果至少有一种资源(英语:Resource (biology))(例如食物、水或地盘),双方都要使用,而其供给又是有限的(英语:Limiting factor),就会成为竞争要素。物种内部的竞争和物种之间的竞争,都是生态学,尤其是群落生态学的重要话题。许多相互作用的生物(英语:Biotic component)和非生物因子都会影响群落结构,而竞争就是其中之一。同一物种内不同成员之间的竞争称为种内竞争,而不同物种的个体之间的竞争则称为种间竞争(英语:Interspecific competition)。竞争并不总是直截了当的,既可能直接发生,也可能间接发生。

根据竞争排他原则,竞争资源失败的物种要么去适应,要么灭绝,尽管在自然生态系统中很少发现竞争排他现象。根据进化理论,这种对资源的竞争,不管是种内的还是种间的,在自然选择中都很重要。然而,与大规模的演化支间的扩张相比,竞争可能只扮演了次要角色;这被称为“房间漫步”(Room to Roam)假说。

竞争可以通过不同的机制(英语:Mechanism (biology))发生,一般可分为直接的和间接的。这些机制既适用于种内竞争,也适用于种间竞争。生物学家通常都承认有两种竞争:干扰竞争和剥削竞争。在干扰竞争中,生物体通过争夺稀缺资源直接交互。例如,大蚜虫为了捍卫窄叶杨树叶上的取食地点,会将较小的蚜虫从较好的地点喷出。相反,在剥削竞争中,生物体通过消耗稀缺资源而进行间接交互。例如,植物通过根的吸收(英语:Nitrogen assimilation)来消耗氮,从而使附近的植物得不到氮。有些植物会产生很多根,这通常会将土壤中的氮含量降到非常低的水平,最终杀死邻近的植物。

干扰竞争,通过侵略等行为直接发生在个体之间,比如个体干扰其它个体觅食、生存、繁殖,或者直接阻止它们建立领地(英语:Colony (biology))。有一个例子发生在蚁和红收割蚁(英语:Red harvester ant)之间,前者用小石子堵塞后者的洞口以干扰其觅食能力。

剥削竞争间接地发生在两个物种之间,这两个物种需要竞争一种共同的有限资源(英语:Limiting factor)。例如,对资源的使用,使得另一方没有足够的资源可用,或者他们竞争空间。

表面竞争间接地出现在被同一种捕食者捕食的两个物种之间。比如,物种A和物种B都是捕食者C的猎物。物种A的增加可能会导致物种B的减少,因为A的增加可能有利于捕食者C的生存,从而增加捕食者C的数量,这反过来将会捕食更多的物种B。

竞争各种各样,从完全同等竞争(所有个体不论大小都能获得同样多的资源)和完全体型竞争(所有个体在单位生物量上都能获得同样多的资源)到绝对的体型差异竞争(英语:Size-asymmetric competition)(最大的个体获得所有可用的资源)。体型差异的程度对生态群落的结构和多样性具有重要影响,例如在植物群落中,与对土壤资源的竞争相比,体型差异对光的竞争在多样性方面具有更大的影响。

竞争可能发生在同物种的个体之间,称为种内竞争,也可能发生在不同物种之间,称为种间竞争。研究表明,种内竞争可以调节种群数量动态(种群数量随时间的变化)。出现这种情况是因为,当种群数量增长时,个体就变得拥挤。因为同一种群中的个体所需要的资源都是相同的,因此拥挤会导致资源变得更加有限。有些个体(通常是幼小的)最终因不能获得足够的资源而死亡或无法繁殖。这就降低了种群数量,减缓了其增长。

物种也会与其它有相同资源需求的物种交互。因此,种间竞争也可以同时改变许多物种的种群数量。实验表明,当物种在争夺有限的资源时,一个物种最终会导致其它物种的灭绝。这些实验表明,相互竞争的物种无法共存(它们无法共同生活在同一区域),因为最强的的竞争者将会排除其它所有的竞争物种。

种内竞争是指,在一个生态系统中,同一物种的不同成员之间竞争同一自然资源。

种间竞争(英语:Interspecific competition)可能会出现在两个分属不同物种的个体之间,它们需要在同一片区域内分享有限的资源。如果资源不能同时支撑这两个物种,那么就可能导致至少一个物种降低繁殖力、生长或存活。种间竞争有可能改变种群数量、动物社会和相互作用物种的进化。动物中的一个例子发生在猎豹和狮子之间;由于这两个物种的捕食的猎物很相似,它们都会因对方的存在而受到负面影响,因为它们能得到的食物更少了。但是它们仍坚持在一起,尽管根据预测,在竞争中一方会取代另一方。事实上,狮子有时候会偷走被猎豹猎杀的动物。潜在的竞争者也会互相残杀,即所谓的内部捕食(英语:Intraguild predation)。例如在南加州,郊狼经常会捕食灰狐狸和山猫,而这三种食肉动物的猎物是同样的一些小型哺乳动物。

原生动物中的一个例子涉及到奥里利亚草履虫(英语:Paramecium aurelia)和大草履虫。俄罗斯生态学家格奥尔基·高斯(英语:Georgy Gause)研究了这两种草履虫之间的竞争,及其共存的结果。高斯通过观察它们不同的生态位在发生重叠时所产生的竞争,研究并提出了竞争排除原则。

在个体、种群和物种之间都已经观察到竞争现象,但却鲜有证据表明,竞争是大群体进化的驱动力。例如,哺乳动物与爬行动物共同生存了数百万年,但是却无法获得竞争优势,直到恐龙在白垩纪-第三纪灭绝事件中被灭绝。

对进化理论来说,竞争与r/K选择理论的概念有关,该理论涉及到性状的选择,而这些性状有利于在特定的环境中生存。该理论来源于生态学家罗伯特·麦克阿瑟和爱德华·威尔森在岛屿生物地理学(英语:Insular biogeography)方面的工作。

在r/K选择理论中,假设选择压力会使进化发生在“r选择”或“K选择”这两个死板的方向之一。术语r和K均来自标准生态代数,如在人口动态(英语:Population dynamics)简单的费尔许斯特方程(Verhulst equation)中描述的:

这里,r是人口N的增长率,K是其当地环境设置的环境承载力。通常,r选择的物种利用空旷的生态位,并繁殖很多子孙(英语:Offspring),但他们能存活到成年的概率相对较低。相比之下,K选择的物种则是在拥挤的生态位中强有力的竞争对手,而对少得多的子孙给予更多投资,因此每一个子孙存活到成年的概率也就相对更高。

为解释物种如何共存,1934年格奥尔基·高斯提出了竞争排除原则,也叫高斯原则:物种如果具有相同的生态位,就无法共存。“生态位”一词是指一个物种对生存和繁殖的需求。这些需求包括资源(如粮食)和适当的栖息地条件(如温度或酸碱度)。高斯的理由是,如果两个物种具有相同的生态位(需要相同的资源和栖息地),它们将居住在完全相同的区域,并争取完全相同的资源。如果发生这样的事情,竞争力更强的物种就会将其竞争对手永远排除在该区域之外。因此,物种的生态位至少要有些许不同,这样才能共存。

竞争可以导致物种进化出不同的特征。这是因为,如果两个物种具有相似的特征,那它们的个体之间必然会经历强烈的种间竞争,这些个体的繁殖和生存机会就更小。(相比之下,如果与竞争对手的差异较大,则更有利于繁殖和生存。)因此,它们也不会对下一代贡献很多子孙。例如,在科隆群岛,独居和群居的达尔文雀都可以找到。当它们栖息的岛上只有其中一个物种时,这两个物种的种群实际上都会有更多个体拥有中等大小的喙。然而,当这两个物种共同存在于同一个岛上时,两个物种中具有中等大小喙的个体之间竞争异常激烈,因为它们都需要中等大小的种子。因此,在这些岛屿上,拥有大喙与小喙的个体,与拥有中等大小喙的的个体相比,具有更大的存活和繁殖机会。如果不同的雀种拥有不同的特征——例如喙的尺寸,它们就能专注于特定的资源而能够共存。当中型地面雀(英语:Medium ground finch)和小型地面雀(英语:Small ground finch)都存在于同一个岛上,小型地面雀倾向于进化出小喙,而中型地面雀则倾向于进化出大喙。当竞争物种生活在同一区域时,比它们各自生活在不同区域时,特征更加不同,这种现象称为角色偏移。这两个雀种,喙的尺寸发生了偏移:一个物种的喙变得更小,而另一个物种的喙变得更大。对角色偏移的研究很重要,因为它们提供了一项证据,证明竞争在自然界中确定生态和进化模式方面具有重要作用。

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