减数分裂

减数分裂（拉丁语：meiosis）是一种特殊的细胞分裂方式，会使得染色体的数目减半，制造出单倍体细胞，每条染色体源自于其亲代细胞 。这个过程会发生在所有以有性生殖进行繁殖的单细胞或多细胞真核生物体内，包括动物、植物、以及真菌 。非整数倍的减数分裂错误是目前已知导致流产的主要因素，也是遗传性胎儿发育不全的最常见原因。在减数分裂中，DNA复制之后会进行两轮的细胞分裂以产生四个子代细胞，一个细胞会拥有其母细胞的半套染色体。这两次减数分裂被称作“第一次减数分裂”及“第二次减数分裂”。在减数分裂开始之前，细胞会进入细胞周期的DNA合成期（S phase），每条染色体的DNA都会复制使之由姊妹染色单体组成，借由姊妹染色单体内聚而连接在一起。DNA复制后，细胞会立即进入第一前期。在这个时期，同源染色体会互相配对并且进行遗传重组，使DNA剪断并修复，让部分基因进行遗传资讯的交换。重组会使得染色体进行交换，并在同源染色体之间形成被称作交叉（chiasma）的物理键结。在大多数的生物体内，这些键结会指引同源染色体在第一次减数分裂时正确的分离，形成两个与其亲代细胞具减半染色体数量的单倍体细胞。在第二次减数分裂的过程中，姊妹染色单体的着丝点会被解开，使两个单体分开。在一些范例中，经过减数分裂产生的四个细胞会形成配子，如：精子、孢子或花粉。在雌性动物体内，减数分裂后有二个或是三个细胞会形成极体，只有一个会持续发育形成卵细胞。由于在减数分裂之后，染色体的数目折半，雌雄配子可以借由受精形成合子，细胞中的染色体也因此成为双倍体，各有一半分别来自于双亲。因此，减数分裂和受精的交替循环使得有性生殖的生物得以在世代间保持相同数目的染色体。举例来说，人类细胞具有23对染色体（总数量为46条），其中包括了一对性染色体，一半来自于母亲，另一半则来自于父亲。减数分裂会产生单倍体的配子（卵细胞或精子），各自含有23条染色体。当两个配子（一个卵细胞、一个精子）结合时，其合子会重新成为双倍体，染色体又恢复46条，染色体即有一半来自于母亲，一半来自于父亲。虽然不同物种有不同的染色体数量，但都遵循同样的模式来使用减数分裂。减数分裂与有丝分裂有两个很重要的差异：减数分裂始于双倍体细胞，这些细胞具有两个相同的染色体，我们称之为同源染色体。首先，细胞会进行DNA复制，使得每条同源染色体分别由两个姊妹染色单体组成。然后每组同源染色体会互相进行同源重组，在同源染色体之间形成物理性的结合。在第一次减数分裂时，同源染色体会借由纺锤体引导分离，形成第一组子代细胞。接着这些子代细胞会在不进行DNA复制的状况下进行第二次减数分裂。姐妹染色单体会在此时分离，形成总数四颗的第二组子代细胞。在雌性动物体内，通常会形成一个卵细胞以及两个极体（第一子代细胞所形成的极体直接退化而不进行分裂）。由于重组的关系，每个姊妹染色单体具有新的DNA构成，使得子代不会完全同于任何一个亲代。换句话说，每个配子都具有一系列来自于其亲代以及重组过后的染色质。在有性生殖生物里的这些遗传多样性会促使天择的运作。减数分裂使用了许多与有丝分裂相同的机制。在一些植物、菌类或原生生物身上，减数分裂会形成孢子而不需要借由受精。有些真核生物，如蛭形轮虫，不具有减数分裂的能力，但以单性生殖取代。在细菌及古菌身上并没有减数分裂的机制，他们是透过无性生殖的方式分裂来繁衍下一代。然而，无性生殖生物会透过一种类似“有性的”途径——基因水平转移来转移细菌与细菌／古细菌与古细菌间的DNA，使之具有与亲代不同的基因表现。减数分裂最早被1876年德国生物学家奥斯卡·赫特维希在海胆的卵细胞中发现并叙述。在1883年，比利时动物学家爱德华·凡·贝内登在蛔虫卵中针对染色体的浓度给予更多描述。然而，真正说明了减数分裂对繁殖及遗传的重要性的，是1890年德国演化生物学家奥古斯特·魏斯曼。他指出若要在演化的过程中维持细胞中染色体数量，将双倍体细胞转形为四个单倍体细胞的过程是必要的。1911年，美国遗传学家托马斯·亨特·摩尔根在黑腹果蝇体内侦测到减数分裂中的染色体互换，帮助他确定了遗传性状在染色体上传播。1905年，减数分裂（meiosis，一开始被拼作maiosis）一词由J.B. Farmer及J.E.S. Moore（英语：John Edmund Sharrock Moore）首次提出。他是由希腊文的 μείωσις演变而来，带有“减量、减少”的意义。在真核生物的生命周期中，由不断循环的减数分裂以及受精组成了有性生殖，一般的有丝分裂也会同时存在。在多细胞生物中，减数分裂扮演着双倍体及单倍体之间的中间步骤。在生命周期的某些阶段，生殖细胞会产生配子。体细胞则是负责架构整个生物体，但并没有参与配子的产生。减数分裂及受精作用在单倍体及双倍体交替之间不断循环，制造了一系列的改变。依照成体阶段的状态，生命周期可以是双倍体生命周期、单倍体生命周期、或单双倍体生命周期。三种方式分别存在于存在于不同物种中，皆可以进行有性生殖。人类隶属于双倍体生命周期（或称配子型生命周期），其成体发育自被称为合子的双倍体细胞。双倍体生物会借由减数分裂产生单倍体的配子（在人类男性称为精子，在女性称为卵子），再经由受精形成合子。双倍体的合子会借着有丝分裂发育成个体。在单倍体生命周期（或称合子型生命周期）中，个体以单倍体的形式存在，由被称为配子的单倍体细胞进行增生分化而成。两个相反的单倍体个体各贡献他们的单倍体配子去结合成双倍体合子。合子会直接进行减数分裂，形成四个单倍体细胞。这些单倍体细胞会进行有丝分裂而成长为个体。很多菌类以及原生动物都利用这种方式繁衍 。在单双倍体生命周期（或称孢子型生命周期）中，个体会在单倍体与双倍体之间交替存在。这样的特性也使得这种生命周期被称为世代交替。双倍体个体的生殖细胞会进行减数分裂产生孢子，这些孢子会借由有丝分裂来成长为一个独立的单倍体个体。这些单倍体个体所产生的配子会与自身相反的配子结合形成合子，合子再经由重复的有丝分裂以及分化形成双倍体的个体。单双倍体生命周期可以说是单倍体生命周期与双倍体生命周期的融合。以哺乳动物精原细胞的减数分裂为例，其过程如下：可以以口诀的形式总结如下：性原细胞作准备，初母细胞先联会。排板以后同源分，从此染色不成对。次母似与有丝同，排板接着点裂匆。姐妹道别分极去，再次质缢各西东。染色一复胞二裂，数目减半同源别。精质平分卵相异，减数分裂至此完。减数分裂分为第一次减数分裂及第二次减数分裂。第一次减数分裂会将连结成四分体（2n，4c）的同源染色体分开，制造两个单倍体细胞（染色体单套，在人类中为23条），每个细胞有一对染色单体（1n，2c）。由于倍性由双套减为单套，第一次减数分裂也被称为“减量分裂”。相对的，第二次减数分裂则被称为“等量分裂”，有点类似有丝分裂，其姊妹染色单体会分开，制造四个具单套的子细胞（1n，1c）。第一前期是整个减数分裂中花费时间最长的时期。在第一前期时，同源染色体会配对并且互相交换DNA（同源染色体重组）导致染色体的互换。这个过程对于同源染色体之间的配对以及染色体之间是否能在第一次减数分裂时期准确的分离是非常重要的。重组后的DNA是基因多样性的重要来源，会产生新的等位基因，这可能是有助益的。配对并复制的染色体我们称做“二价体”或“四分体”，具有两组染色体但有四个染色单体，两组染色体分别来自其双亲。再这个时期，同源染色体间会在交点（Chiasma）处进行染色体的交换 。第一前期依照其染色体的型态还被细分（并命名）为一系列不同的时期。第一前期中的第一阶段被称为细线期（leptotene，或被称为leptonema），在希腊文中是“细丝”的意思:27。在这个阶段，细胞核中带有两个姊妹染色单体的独立染色体（已进行过姊妹染色单体复制）会各自形成肉眼可见的链:27:353。两个姊妹染色单体会聚合，且肉眼上无法区分两者。在细线期，联会复合体的侧生组分（lateral elements）会形成。这个时期所需的时间非常短，染色体纤维会持续的卷曲缠绕。偶线期（Zygotene，又称zygonema）其原文来自于希腊文“成对丝状”的意思:27，会发生在同源染色体约已排列成成对染色体时。在一些生物体内，这个时期被称做花束期，因为在这时候端粒会成堆聚集在细胞核的尾部。在这时期，同源染色体之间借由联会复合体的中间部分连结起来，使联会发生。无性生殖可直接经由细胞分裂产生新个体。卵巢排卵之前会进行减数分裂。减数分裂和细胞分裂最大的不同就是前者分裂两次，后者分裂一次，和子细胞的数，前者四个，后者为二。