准性生殖

准性生殖（英语：parasexual cycle）又称类有性生殖、拟有性生殖，是某些真菌特有的一种生殖机制，菌丝或酵母菌进行胞质融合与核聚变（英语：Karyogamy）后，不进行减数分裂，亦不形成子实体与孢子，而是在多次有丝分裂中逐渐丢失染色体，恢复成原本的倍性，过程中可使染色体重新分配到不同子细胞中，且有丝分裂时可能有互换发生而导致基因重组，增加真菌的遗传多样性。准性生殖最初于1953年由意大利遗传学家基多·庞蒂科夫（英语：Guido Pontecorvo）在小巢状麹菌中发现，为两个单倍体经核聚变形成二倍体后，经多次有丝分裂渐恢复成单倍体。有些可行准性生殖的真菌也可进行正常的有性生殖，经减数分裂产生孢子，白色念珠菌则没有被观察到正常有性生殖的现象，只能进行无性生殖与准性生殖，这种真菌在正常状态下即为二倍体，核聚变后会变成四倍体，再经多次有丝分裂恢复为二倍体（或与二倍体相近的非整倍体）。真菌菌丝体的两菌丝发生胞质融合，使来自不同菌丝的细胞核集中到同一细胞中，如果两者细胞核的遗传组成不同（可能因其来自不同品系的菌丝体，或是有突变发生），即产生异核体（英语：Heterokaryon），随后细胞核进一步核聚变（英语：Karyogamy）产生双倍体，双倍体的细胞核在多轮有丝分裂中，可能产生染色体交叉（英语：Chiasma (genetics)）而有互换发生（但几率比减数分裂中的互换低上许多），使染色体间发生基因重组。双倍体的细胞核可能在有丝分裂中发生染色体不分离（英语：Nondisjunction）的现象而产生非整倍体的子细胞，非整倍体的染色体不稳定，容易在后续的有丝分裂中丢失更多染色体，而经多次染色体丢失后回复到原本的染色体倍性（即单倍体）。目前仍没有观察到白色念珠菌能进行有性生殖，过去认为这种真菌只能以无性生殖繁殖，现代研究则发现它亦可进行准性生殖。不同于多数真菌以单倍体的型式存在，白色念珠菌为二倍体，因此其准性生殖不同于其他真菌为单倍体-二倍体-单倍体的过程，而是二倍体-四倍体-二倍体。有研究显示环境的压力可以促进白色念珠菌进行准性生殖。实验室常用白色念珠菌菌株的MTL基因型为a/α，不能进行交配，以基因技术将a或α基因剔除，产生MTLa与MTLα的菌株后，两者可以交配形成四倍体以进行准性生殖。另外，混浊型（opaque）的白色念珠菌发生交配的几率远高于白色型（white）的白色念珠菌，且由于a基因与α基因同时存在时会抑制白色型转换为混浊型，正常情况下只有MTLa与MTLα的菌株可以进行此转换。白色念珠菌交配的过程与酿酒酵母类似，混浊型的白色念珠菌中，a交配型可以释放MFa费洛蒙，为一被异戊二烯化（英语：Prenylation）的短肽，α交配型则可释放MFα费洛蒙，为一未被修饰的短肽。交配时两交配型的费洛蒙一种经异戊二烯化，一种未被修饰的情形是子囊菌门真菌的共同特征。而细胞表面供两费洛蒙结合的受体ste2与ste3亦与酿酒酵母的同源，费洛蒙结合后会使细胞周期停滞于G1期，并使细胞变形延展，最终导致细胞核的融合（英语：Karyogamy）。这些交配的讯息传递路径还会导致“性菌膜”（sexual biofilm）的形成，性菌膜与正常的生物薄膜成分不同，有助提升交配的效率。交配后白色念珠菌将从混浊型回复成白色型，因为其同时具有a基因与α基因，会抑制与混浊型相关的基因表现。除了不同交配型（a与α）间的交配外，亦有研究结果表明缺乏Bar1蛋白酶的白色念珠菌菌株可以进行同性交配（a与a或α与α）。Bar1蛋白酶的正常功能是降解MTLa菌株所分泌的α费洛蒙，因此当Bar1缺失时，此α费洛蒙可产生自分泌（英语：Autocrine signaling）作用，与自身细胞表面的ste2受体结合，启动细胞中与交配有关的基因表现，而造成同性交配的结果。同性交配后白色念珠菌可以维持混浊型的状态。白色念珠菌交配后形成一四倍体，四倍体在某些环境下不稳定，在有丝分裂时可能发生染色体不分离（英语：Nondisjunction）而产生非整倍体，进而在多次有丝分裂后回复为二倍体（或与二倍体相近的非整倍体），且染色体缺失的过程有协同效应，即丢失数个染色体后，在后续的有丝分裂中继续丢失其他染色体的几率会提升。细胞进行减数分裂时，Spo11（英语：Spo11）蛋白可以切割DNA而造成双股断裂，促使同源染色体间发生同源重组，白色念珠菌虽无减数分裂，但在其准性生殖中，Spo11蛋白亦在有丝分裂时促使有限的基因重组发生。有研究结果显示经长期培养后，同源二倍体的小巢状麹菌有较单倍体者高的适存度，可能是二倍体提供筛选隐性突变的环境，使多个存在符号上位效应（sign epistasis），即单独存在有害，但同时存在时能给个体带来好处的隐性突变得以并存，并在转为单倍体时分配到同一个个体中。白色念珠菌的多数菌株均为MTLa/α型而无法交配，正常情况下只有因杂合性丢失而失去其中一个基因，转为a或α型后才可互相交配，这种现象可能是为了使基因组中累积过多有害突变的个体有机会透过交配进行基因重组，当突变不断累积，使MTL基因座也发生杂合性丢失时，此个体便获得交配能力，经过染色体重新组合后有机会提升其适存度，消除有害突变带来的负面影响。另外，相较于会产生大量孢子的有性生殖，准性生殖不会产生孢子，可以避免刺激宿主的免疫系统对真菌发动攻击；且相较于有性生殖产生的子细胞染色体倍性固定，准性生殖常会产生非整倍体，可以产生更大的基因多样性以选汰出对环境适应较佳的个体，例如有一项研究显示白色念珠菌非整倍体菌株的某一个额外染色体片段可以增加其对氟康唑的抗性。在遗传学中，以互换率判定不同基因在染色体间的位置，是判定基因的连锁群与测定基因舆图（英语：Gene map）的重要方式，但许多真菌因不能进行有性生殖而使无法使用此方法，此时即可以准性生殖判定基因间的连锁群，即判定哪些基因位于同一条染色体上，因有丝分裂互换的发生率很低，通常不影响连锁群的判断，也可以利用紫外线照射增加有丝分裂互换的频率，使其高到足以用来判定基因间的距离。而在同时具有有性生殖与准性生殖的真菌中，可同时使用两者产生的子代表型分布来判定基因的连锁群与舆图。为促进异核体（英语：heterokaryon）的形成，可以先将菌丝经人工处理成原生质体，此法在许多真菌中都可促使准性生殖发生。除了小巢状麹菌与白色念珠菌外，还有黄麹霉、烟曲霉、酱油曲霉、米麹菌、寄生曲霉、棉黄萎病菌（英语：Verticillium alboatrum）、尖孢镰刀菌、大丽轮枝菌（英语：Verticillium dahliae）、产黄青霉菌、稻热病菌、花药黑粉菌、育旋孢腔菌（英语：Cochliobolus sativus）与热带念珠菌（英语：Candida tropicalis）等真菌都已被发现可以进行准性生殖，其中有许多物种过去属于不完全菌。