胚乳

胚乳（Endosperm）是种子植物种子的一部分，为种子主要的养分储存处。被子植物的胚乳由精核和胚珠中的两个极核在双重受精时结合而成，具有三套染色体（3N）。一般所指的胚乳都是内胚乳，但部分植物也具有外胚乳（德语：perisperm），为珠心（德语：nucellus）所发育而成。除被子植物外，裸子植物种子中亦有单倍体的胚乳。胚乳通常以糖类的形式储存养分，但有时也会以脂肪或蛋白质的形式储存。人类各主要文化的主食稻米、玉米、小麦等禾本科的植物，其果皮和种皮完全愈合，以致果实和种子难以区分，称为颖果，这些植物储存养分、被初级消费者食用的主要部位皆是胚乳。被子植物的胚珠由珠心（德语：nucellus）、合点（chalaza）、珠被、珠柄（funicule）所组成。珠心内含有胚囊（embryo sac），胚囊中含有一个卵、二个极核、以及三个反足细胞 （antipodal cell）；卵核的两侧又各自有一个助核（synergid）。珠心之外由一或二层组织所包围，称为珠被，是种皮的前身。被子植物行双重受精时，第一个精子和卵结合，并发育成胚，第二个精子则和两个极核结合，经过多次细胞分裂后形成胚乳，因此胚乳是由两个单倍体的极核与一个1N的精子结合，共有三套染色体。虽然胚乳有三套染色体，但两个极核系同一母细胞行细胞分裂而成，遗传物质相同。胚乳含有多量的淀粉、油脂、蛋白质等养分，是被子植物种子主要的养分储存构造。其中有几个层带构造有特别的名称。胚乳的外层与种皮相接之一层或少数几层为糊粉层。糊粉层含有大量蛋白质、油脂与矿物质，受到胚产生的吉贝素刺激后可分泌α-淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶，将胚乳中的大分子养淀粉分解成葡萄糖，再运送至子叶盘形成蔗糖后，运送至胚与幼苗以供应其生长所需。除了糊粉层外，有时在种皮和糊粉层中间有一层不透明的层带，称为透明层（hyaline layer），是珠心（德语：nucellus）细胞的残余，薄而没有明显的细胞结构。豆科植物、兰花、油菜、甘蓝、杏仁等的胚乳有的在种子发育成熟前就已被吸收完毕而消失，称为“无胚乳种子”，这些植物通常有明显的子叶负责胚的养分供应，如豆类的主要食用部位便是子叶，但无胚乳种子成熟后也可能一层至数层萎缩的胚乳组织，如杏仁、芥子的胚乳，后者还含有大量油脂组织。大多数的单子叶植物与部分双子叶植物的胚乳则较大，种子成熟后依然维持完整的胚乳，称为“有胚乳种子”（Albuminous Seed）。稻米与玉米等谷物的主要食用部位即为胚乳，其中糙米是稻米剥壳后的产物，糙米去掉米糠（果皮、种皮和糊粉层）后为胚芽米，胚芽米再去掉外层的胚芽后即为白米，故白米仅剩最里层的胚乳，主要成分为淀粉。椰汁是椰子的液体状胚乳，椰子胚乳的细胞核分裂后，起初没有伴随细胞壁的形成，此阶段胚乳中除了三倍体的核外，也有六倍体与十二倍体的核。之后细胞壁渐形成，慢慢形成细胞状的胚乳，即椰子果肉。裸子植物也具有胚乳，与被子植物的胚乳同为包围在胚外面专司养份供应，但其为胚囊的其他细胞直接发育而成，没有经过双重受精的过程，所以是单套染色体（N），只含有母本基因，不含父本基因。被子植物因配子体大幅退化，受精后胚乳会进行大规模的发育，从其他部位输入养分以供胚使用；相较之下裸子植物的胚珠在受精前即含有许多养分，故受精后只有胚有明显的发育，没有从其他部位输入养分至胚乳的现象。藜科、石竹科与睡莲科等植物种子的主要养份储存处外胚乳（德语：perisperm）是由胚囊外的珠心（德语：Nucellus）细胞发育成的，为2N的组织，只具有母本基因。种子的外观受胚乳影响很大，因为胚乳在种子中占很大的体积，如果胚乳是用淀粉构成的，脱水后体积并无明显改变，种子维持饱满状；如果胚乳是以糖的型态储存，脱水时体积会大幅缩减，种子呈皱缩状。种子的颜色也经常受到胚乳糊粉层与淀粉层的影响，某些玉米的蓝、紫的颜色即是糊粉层中的花色素苷造成的，淀粉层也可能有色，不过只有糊粉层无色时其颜色才能显现，若糊粉层有色，则淀粉层的颜色会被盖过，意即糊粉层的颜色对淀粉层的颜色有上位性。