柯立芝效应

在生物学及心理学中，柯立芝效应（英语：Coolidge effect）是指在动物的雄性（以及少数情况指雌性）对于新出现的异性有较高的交配意愿，即使它已与周遭旧有的异性有交配经验。柯立芝效应在演化上的意义是可刺激雄性与更多雌性交配，进而产生更多子代。这种交配系统通常发生在多配偶制（通常是一夫多妻制），也就是一个雄性个体与多个雌性个体交配，而一个雌性仅与一个雄性交配的情况。行为内分泌学家法兰克·A·比奇（英语：Frank A. Beach）于1955年提出“柯立芝效应”一词，据说是在参与心理学研讨会时，因他的一位学生的建议而如此命名。⋯⋯有个关于卡尔文·柯立芝任于美国总统的老笑话⋯⋯当时总统先生（指柯立芝）与其夫人格雷丝·柯立芝正在分头参观一处政府成立的实验农场。总统夫人来到鸡舍时，她注意到一只公鸡十分频繁地与母鸡交配，于是她向招待她的随从寻问这种情况是否经常发生，而随从回答“每天几十次。”于是总统夫人交待：“当总统先生到达时，请把这件事实告诉他。”随后，总统先生得知此消息，问道：“每次都是和同一只母鸡吗？”随从回道：“不，每次都与不同的母鸡。”于是总统先生告诉随从：“请把这件事实告诉我的夫人。”这个老笑话出现在1978年出版的书籍《对爱情的新看法》（A New Look at Love，伊莱恩·哈特菲尔德（英语：Elaine Hatfield）与G·威廉·沃尔斯特（英语：G. William Walster）著），而其中引用自更早的来源。(第5章，注脚19)在某些动物中，雄性个体可以分配它的精子给不同的交配对象，是柯立芝效应在配子分配上的实际行为。雄性分配精子的情况通常与精子竞争（英语：Sperm competition）的程度、雌性是否首次出现、雌性的生殖品质有关。在体外受精的鱼类欧洲苦鱼（英语：European bitterling）所进行的实验指出，新引入的雌鱼出现时，或是有其它雄鱼竞争交配权时，雄鱼会分配其精子。欧洲苦鱼的交配过程是先由雌鱼将卵注入淡水蚌的鳃内，而后雄鱼再将其精子注入淡水蚌而进行授精。因此，受精卵的发育条件取决于蚌的生存与品质。该实验证实，当柯立芝效应发生时，雄鱼偏好释出精子在新出现的蚌中（即新出现雌性的产卵地点）。然而，当有其它竞争交配权的雄性存在时，较优势的雄性会将更多的精子释入新出现的蚌中，而较弱势的雄性则会保留着精子并等待更好的授精机会。在原鸡也发现雄性分配精子的柯立芝效应：公鸡和已与它交配过的母鸡交配时会减少射入的精子量，但增加与它首次交配的母鸡的精子量。由威德尔（Wedell）等人一系列针对野鸡、丽鳍魮脂鲤、黑腹果蝇的研究指出，雄性和已交配过的雌性再交配时仅释出少量的精子造成授精卵量减少及生殖成功率降低，而预留下的精子则作用于与新的雌性交配。这也可能促使雌性找寻新的雄性交配以提高授精成功率。这些实验证据推论柯立芝效应可以预测雄性投资多少精子量在特定的交配对象身上，使雄性能更均匀地把有限的精子分配在更多的雌性身上。整体来说，精子分配主要由雄性竞争交配权及是否与交配对象有过交配经验而决定。柯立芝效应普遍存在于大多数的动物，然而也有少数不存在的例子。在针对热带家蟋蟀（英语：Tropical house cricket）的研究指出，雌蟋蟀表现了柯立芝效应，但雄蟋蟀对新出现的雌蟋蟀并没有较高的交配偏好。在这种蟋蟀是由雌性主导交配，为了测试雄蟋蟀是否存在柯立芝效应，研究人员将二只死亡的雌蟋蟀置于一只雄蟋蟀附近。二只死亡的雌蟋蟀中，一只之前已和该雄蟋蟀交配过，而另一只没有。研究人员借由测量交配的次数及雄蟋蟀传递给死雌蟋蟀的精包重量来估计柯立芝效应。实验结果指出，无论是交配次数或精包重量，雄蟋蟀对二只雌蟋蟀的交配意愿与配子传递量并没有显著的差别，因此这项研究推论柯立芝效应并不适用于热带家蟋蟀。之后有更多的研究指出柯立芝效应可能也不适用于其它动物。一项2007年的实验针对雌雄间性的静水椎实螺发现其存在柯立芝效应，但在另一种同样是雌雄间性的水生蜗牛红扁蜷（英语：Biomphalaria glabrata）则不存在偏好新出现的交配对象。虽然不只一项机制可以解释雄性偏好新出现雌性的现象，但有些研究指出雄性借由嗅觉系统辨视对象是否是新人。其中一项研究利用小白鼠证实它们借由对方的气味辨视对方是旧情人还是新人。另一个针对叙利亚仓鼠的研究指出，仓鼠脑中的边缘皮层（英语：Perirhinal cortex）的反应对辨视熟悉的异性与特定的社交行为有高度关联性。这项结论也与针对褐鼠与猴的研究结论一致：海马回应不是主宰社交行为记忆的脑区，而是边缘皮层。柯立芝效应指出，在可以和新出现雌性交配的机会出现时，雄性通常偏好与新雌性交配。然而，这存在一项生理限制。在针对褐鼠的研究指出，雄鼠在充份性饱足的情况下仍可再与多个配偶进行交配，包括射精、抽送生殖器等行为。无论雄鼠是否充份性饱足，它们都表现相似程度的生殖器抽送次数与阴茎拔除时间长，但实际上充份性饱足的雄性仅传递少量的精子。另一项亦针对褐鼠的研究也有相似结果，但更进一步指出在充份性饱足的雄鼠在中断交配15日后才能再度有效地使雌鼠受孕。这些研究皆推论柯立芝效应的主要限制因素是配子（在例中即雄鼠精子）的生产速率。利用褐鼠验证柯立芝效应的实验过程如下：将一只雄鼠与四到五只动情周期的雌鼠一同关入一个大盒子中。雄鼠会立即与所有的雌鼠不断交配直到雄鼠耗尽体力，但雌鼠仍会持续推或舔雄鼠，即使雄鼠并不理会。此时引入一只新的雌鼠至盒中，雄鼠会马上与新的雌鼠交配。这种现象并不限于褐鼠。柯立芝效应的发生与多巴胺浓度增加随后刺激边缘系统所造成。柯立芝效应通常发生在雄性身上。莱斯特（Lester）与戈萨尔卡（Gorzalka）发展了一个雌性是否存在柯立芝效应的科学模型（英语：Scientific modelling）。他们利用仓鼠进行的实验指出，雌鼠亦存在柯立芝效应但数量很少。而这可能是因为在演化学上，一妻多夫制对这个物种并没有明显的利益有关。