卡尔文循环

卡尔文循环（英语：Calvin cycle，或简称卡氏循环，又译作开尔文循环）是由美国加州大学伯克利分校梅尔文·卡尔文、安德鲁·本森和詹姆士·巴沙姆 3 人发现。梅尔文·卡尔文于1961年获得诺贝尔化学奖。卡尔文循环是光合作用里碳反应的一部分，反应场所为叶绿体内的底物，分为三个阶段：羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。卡尔文循环是一种类似克雷伯氏循环的新陈代谢过程，其可使起始物质以分子的形态进入和离开这循环后发生再生。碳以二氧化碳形态进入，并以糖的形态离开。整个循环是利用ATP作为能量来源，并以降低能阶的方式来消耗NADPH，如此以增加高能电子来制造糖。其制造出来的碳水化合物并不是葡萄糖，而是一种称为3-磷酸甘油醛的三碳糖。为了要合成1摩尔这种碳，整个循环过程必须发生3次的取代作用，将3摩尔的二氧化碳固定。卡尔文循环将每个个别的CO2附着在一个称为二磷酸核酮糖（ribulose bisphosphate；简称RuBP）的五碳糖磷酸酯上。催化这起始步骤的酵素是二磷酸核酮糖羧化酶（RuBP carboxylase，又称rubisco，简写RuBisCO，是叶绿体中含量最多的蛋白质，同时也因另一个反应而称为1,5-二磷酸核酮糖加氧酶）。这个反应的产物，是一种含6个碳且不稳定的中间产物，其立即就会分裂为二摩尔的3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate）。每个的3-磷酸甘油酸会接收一个额外的磷酸根，接着有一种酵素会将此磷酸根转换为ATP。接着由NADPH所捐出的电子对，会使1,3-二磷酸甘油酸（1,3-bisphosphoglycerate）变成甘油醛-3-磷酸(PGAL)。由NADPH而来的电子减少了3-磷酸甘油酸中的羧基（carboxyl group），使PGAL生成一个羰基（carbonyl group），如此可驻留更多的位能。G3P是一种由葡萄糖经过糖酵解所产生的三碳糖。每3摩尔的CO2可产生6摩尔的PGAL，但是只有1摩尔的这种三碳糖能够真正被获得。循环一开始是以具有15个碳的碳水化合物去形成3摩尔的五碳糖RuBP。现在具有18个碳的碳水化合物形成了六摩尔的PGAL，1摩尔脱离了循环而被植物细胞所使用，但是其他的5摩尔则必须被回收以形成3摩尔的RuBP。在一连串反应中，5摩尔G3P碳骨架，在卡尔文循环的最后一个步骤被重新分配为3摩尔的RuBP。为了完成这个步骤，此循环多耗费了3摩尔的ATP，接着RuBP又准备好再度接收CO2，使整个循环又可以继续。为了合成1摩尔G3P，卡尔文循环总共需消耗9摩尔的ATP和6摩尔的NADPH，然后借由光反应可再补充这些ATP和NADPH。G3P是卡尔文循环中的副产品，并且又是整个新陈代谢步骤的起动物质，可以用来以合成其他的有机化合物，包括葡萄糖和其他碳水化合物。单独的光反应与单独的卡尔文循环，都不能直接利用CO2来制造葡萄糖。光合作用是一种在完整的叶绿体中会自然发生的现象，而且叶绿体整合了光合作用的两个阶段。