豪勇龙

豪勇龙属（属名：Ouranosaurus，意为“勇敢蜥蜴”），又名无畏龙，是种奇特的禽龙类，生存于早白垩纪（早阿普第阶），约1亿1000万年前的非洲。豪勇龙身长7米，重达2.5吨。在1966年与1975年，法国古生物学家菲利普·塔丘特（Philippe Taquet）在尼日阿加德兹Gadoufaouna沉积层发现了两个完整化石，属于艾尔雷兹组（Elrhaz Formation），并在1976年正式叙述、命名。在1965年1月，菲利普·塔丘特在尼日阿加德兹的Gadoufaouna发现一个鸟脚类化石。在1976年，菲利普·塔丘特将这些化石进行叙述、命名，模式种是尼日豪勇龙（O. nigeriensis）。属名里的ourane，在当地图阿雷格语意为“勇敢的”；种名则是以尼日为名。正模标本（编号MNHN GDF 300）是一个几乎完整的身体骨骼与头颅骨。副模标本（编号GDF 381）是在1972年被发现。除了这两个标本，还发现一个大型肩胛鸟喙骨（编号GDF 301）、一个股骨（编号GDF 302）。化石发现于艾尔雷兹组（Elrhaz Formation，又名Echkar组）上层，地质年代约1亿1200万到1亿1000万年前，相当于阿普第阶到阿尔比阶交界。正模标本目前存放在尼日首都尼阿美的国立自然史博物馆。豪勇龙是种相当大型的鸟脚类恐龙，股骨长81.1公分。菲利普·塔丘特在命名时，估计其身长约7米长，体重约4吨。在2010年，葛瑞格利·保罗（Gregory S. Paul）估计其身长约8.3米，而体重约2.2吨，他推测豪勇龙的身体较为轻型。豪勇龙的最明显特征，是背部的大型背部帆状物，由厚、长的脊椎神经棘支撑，长度约50公分，并横跨整个背部与尾巴，类似同时代的著名肉食性恐龙棘龙，以及二叠纪的异齿龙。事实上，这些高大神经棘并不完全类似棘龙的帆状物。其他动物的棘柱未端变细，而豪勇龙的棘柱末端则是变厚、变平坦。豪勇龙的后段棘柱由肌腱连接在一起，可牢固背部。最后，棘柱长度在前肢位置达到最长。目前还没有发现前四节背椎，第五节背椎有32公分长的神经棘，末端尖、略呈钩状。菲利普·塔丘特推测，这些神经棘生前可能支撑肌腱，肌腱连接头部与颈部。第10到12节背椎的神经棘最长，约63公分长。第17节背椎是最后一节背椎，神经棘后缘有沟。第一节荐椎的神经棘低矮、呈钩状。荐椎有六节，其神经棘较为低矮。前段尾椎的神经棘则较高，后段尾椎的神经棘则逐渐低矮。豪勇龙的背帆可能具有体温调节、视觉展示物的功能，使得豪勇龙看起来比实际体型还大，威吓竞争对手或掠食动物。另一种理论是，豪勇龙的隆肉可能用来储藏脂肪或水，以度过季节性、干旱的气候，如同骆驼、美洲野牛。隆肉储藏脂肪或水，也可能是为了长途迁徙，或者是强化前肢以为更节省的长程迁移。豪勇龙的头颅骨长67公分，头部长而平坦。豪勇龙的吻突比近亲禽龙的口鼻部还长。当它们活者时，吻突由角质鞘包覆者，喙状嘴外形笔直。豪勇龙的下颌前方有短的前齿骨，也覆盖者角质喙状嘴。嘴部前方没有牙齿，而是非常宽的角质喙状嘴，如同鸭与鸭嘴兽。豪勇龙嘴部两侧的大群牙齿系，牙齿旁边有一排替换用牙齿，是用来咀嚼植物；豪勇龙只有一排替换用牙齿，而其近亲则有多排替换用牙齿。上颌、下颌的每边约有22颗牙齿，总计约88颗牙齿。豪勇龙的鼻孔大，且离口鼻部非常近。鼻孔的位置非常高。鼻孔到眼眶之间的两侧，有个不规则隆起；这两个隆起部的作用未知，但可能作为社交或求偶功用。The jaws were apparently operated by relatively weak muscles. 豪勇龙的小型颞颥孔位在眼睛后方，而头与下颌间肌肉较大，附着到下颌骨头的冠状突（coronid process）上。头颅后段狭窄，无法提供足够面积使下颌肌肉附着，而冠状突提供下颌肌肉更大的附着面积，可形成更强壮的咬合力。另一较小的下颌降肌（Musculus depressor mandibulae，用来使下颌张开），位在头颅骨后方，连接至宽而明显的副枕突（Paroccipital process）。豪勇龙是植食性恐龙，可能使用其复杂齿系咀嚼植物。它们可能以树叶、水果、种子等高营养价值植物为食。另一种看法是，根据其宽广喙状嘴，它们会以大量的低营养价值植物为食。豪勇龙生存于河流三角洲地区。豪勇龙具有11节颈椎、17节背椎、六节荐椎、以及40节尾椎。豪勇龙的尾巴相当短。前肢相当长，长度约是后肢长度的55%。它们可能也可采取四足方式行走。肱骨笔直，手掌短而宽广。豪勇龙的每个手掌都有拇指尖爪，但比早期的禽龙的拇指尖爪小。中间三个指骨宽广，类似蹄状，在生理结构上适合行走。为了支撑行走，豪勇龙的手腕大，且愈合在一起，以防止脱臼。最后一个指骨很长，被推断是用来挑起如树叶、树枝等食物，或者是将可勾到高度内的树枝降低高度。但是，菲利普·塔丘特推测其第五手指已失去这个功能，因为它们的第五掌骨大幅退化，可能无法作出手指往侧边的动作。骨盆的耻骨前段大、呈圆形。豪勇龙的后肢大而结实，以支撑身体重量。豪勇龙可能可采二足方式移动。豪勇龙的股骨比胫骨略长。股骨第四粗隆部（连接至尾巴基部的收肌的附着处）较为虚弱。它们的脚掌小，有三个脚趾。菲利普·塔丘特从此导出一个结论，豪勇龙的后肢是用来支撑，而非奔跑用。菲利普·塔丘特在命名豪勇龙时，将它们归类于禽龙类的禽龙科。虽然豪勇龙与禽龙拥有某些相似处（例如尖状拇指），豪勇龙目前并不置于禽龙科；禽龙科目前被认为是并系群。豪勇龙目前被置于鸭嘴龙超科的原始位置，鸭嘴龙超科包含了鸭嘴龙科与它们的近亲。豪勇龙应是鸭嘴龙超科的早期特化支系，具有某些趋同演化、类似鸭嘴龙科的特征。模式种是尼日豪勇龙（O. nigeriensis）。前肢头骨牙齿