伯吉斯动物群

伯吉斯页岩（Burgess Shale）又译博捷斯页岩，位于加拿大西北的英属哥伦比亚境内的落矶山脉。美国古生物学家查尔斯·都利特·沃尔科特（Charles Doolittle Walcott）于1909年首先发现。当地地质是黑色页岩，页岩中有成千种化石，这些化石群以保存生物软组织闻名于世，主要分布在幽鹤国家公园（Yoho National Park）内的菲尔德，是世界上最有名的化石区之一。年代约5.05亿年，相当于寒武纪中期。岩层厚度约161米，是目前最早的包含古生物软组织的化石群之一。另一个页岩露头是在库特尼国家公园南部42公里处。伯吉斯页岩是在1909年被古生物学家查尔斯·都利特·沃尔科特（Charles Doolittle Walcott）在当季野外调查将结束的时候发现 。他在1910年时带着他的数个儿子回到当地，在现在被称为化石岭（Fossil Ridge）的侧面建立了采石场开挖化石。挖掘出的化石因为对生物软组织保存良好，且所属生物种类相当广泛，让沃尔科特知道这是在古生物学上重要的新发现，直到1924年他74岁为止，几乎每年都到当地挖掘；总共发掘了65000件化石标本。描述伯吉斯页岩的化石是相当繁重的任务，沃尔科特在发现后直到1927年去世都致力于化石研究 。沃尔科特时代主流的科学观点是试图将化石归类到现存的所有生物群。直到1962年阿尔贝托·西蒙内塔（Alberto Simonetta）再次重新调查这些化石。这使得科学家们认识到，沃尔科特的工作仅仅是掀开了重大发现的帷幕，并明确表示这些古生物并不能明确归类到现存生物群。在沃尔科特采石场重新开挖化石的行动是在三叶虫专家哈利·布莱莫·惠灵顿（Harry Blackmore Whittington）的说服下由加拿大地质调查局（Geological Survey of Canada）进行。而一个由哈佛大学的波西·雷蒙德（Percy Raymond）在1924年建立的新采石场则位在化石岭上高度约20米处 。惠灵顿与两位帮助他的剑桥大学研究生德瑞克·布里格斯与西蒙·康威·莫里斯开始对伯吉斯页岩进行完整的再调查，也揭露了伯吉斯动物群的演化分化比沃尔科特研究成果更广且更特殊。确实，许多伯吉斯页岩内的化石有令人惊讶的结构特征，而且和其他已知生物只有少数地方相似。例如欧巴宾海蝎有5个眼睛与一个类似真空吸尘器软管的口鼻部、Nectocaris不但有类似甲壳亚门的鳍，还有一个和外壳在一起的脊椎、怪诞虫最早的复原状态和正确状态上下相反，被误认为使用两边对称的刺走路。在加拿大公园管理局和UNESCO确认了伯吉斯页岩的历史价值以后，在1970年代中期开始的政策让采集化石变得困难。化石采集持续由皇家安大略博物馆进行。该博物馆的馆长德斯蒙德·柯林斯是无脊椎古生物学的专家，他确定了许多新增的露头，这些露头在地层中的位置比沃尔科特采石场的地层位置高或低。这些地方持续以比科学家研究更快的速度发现新的物种。史蒂芬·古尔德的书《奇妙的生命》于1989年出版，使伯吉斯页岩受到一般大众注意。古尔德认为化石的大幅分化显示当时的生命形式分化幅度比现在分更大，而许多独特的后裔是灭绝的演化尝试。古尔德对寒武纪动物群的研究相当依赖西蒙·康威·莫里斯对沃尔科特的出版物重新研究的结果。但莫里斯强烈反对古尔德的结论，莫里斯认为几乎所有的寒武纪动物群可以被分类在现代生物的门之下。伯吉斯页岩富含化石的沉积物与史蒂芬地层（Stephen formation）相关。这个地层是一系列细小的暗色石灰质泥岩层，年龄约5.05亿年；地层的底部是位于一个高约160米的悬崖底部，这个位置远低于暴风雨引起的强烈海浪。这个垂直的悬崖是和可能在伯吉斯页岩之前短时间内形成的Cathedral Formation的石灰质珊瑚礁层组成。地层的详细形成机制目前仍不清楚，但最被广为接受的假说是在Cathedral Formation的珊瑚礁边缘和珊瑚礁其他部分分离后下落与被运送到最远在珊瑚礁边缘数公里以外的距离，之后断层在约5.09亿年前活动使地层分离。这可能留下一个底部被保护的陡峭悬崖，因为Cathedral Formation的石灰岩是难以被来自板块的减压压缩的。这样的保护作用进一步解释了为什么Cathedral Formation无法保存化石，因为板块压缩岩层产生垂直切割使岩石破裂，造成化石被垂直切割。沃尔科特采石场发现了这些特殊化时是因为这些地区靠近史蒂芬地层，该采石场确实挖掘到非常接近寒武纪时代的悬崖边缘处。原始的想法中伯吉斯页岩是在缺氧环境中沉积，但持续的研究显示在沉积物中氧一直存在。以前认为缺氧环境不只是保存刚死亡的生物使避免腐烂，也可产生适合保存生物软组织的化学环境。此外，洞穴生物大量减少。动物产生的洞穴和足迹包含动物软组织虽然被发现，但却是稀有的，且一般来说垂直延伸的程度有限。盐水渗透是另一个假说，请参见伯吉斯页岩保存形式。伯吉斯页岩地层是由10个地层中的段组成的，最有名的是沃尔科特采石场页岩段，该段包含了大规模的叶足层（Phyllopod bed）。请协助扩充此章节目前世界上有许多年代与伯吉斯页岩相近的拉戈斯塔特地层（Lagerstätte），而在寒武纪的年代组合比其他年代要多。这是因为生物挖掘洞穴的活动在范围上是受到限制的。因为这种生物扰动作用在整个寒武纪开始逐渐普遍，保存生物软组织的环境逐渐稀少。（前寒武纪的动物化石纪录相当稀少且不明显。）伯吉斯页岩的生物群是典型的中寒武纪沉积。虽然寒武纪有坚硬外壳的生物只占了约14%，但这些硬壳生物也在其他类似的寒武纪地层中被发现占了类似比例。这表示没有理由宣称没有坚硬外壳的生物是特例，事实上有许多其他年代的拉戈斯塔特地层也发现了无坚硬外壳的生物。伯吉斯页岩的生物群种类相当多样。可自由游泳的生物相对稀少，主要是底栖性生物（深海的）；可以是在海中漂流或固定在海床。大约三分之二的伯吉斯页岩生物是靠着海底沉积物中的有机物质为食，其他三分之一几乎都是从水中滤出细小物质为食。掠食性动物或腐食性动物在10%以下。即使掠食性动物或腐食性动物体积较大，各种不同食性的生物数量维持一个平衡的比例。4：兰塞奥兹牧草地国家历史地点 · 157：祀冈·格怀伊 · 158：碎头野牛跳崖 · 300：魁北克历史城区 · 741：卢嫩堡老镇 · 1221：丽都运河 · 1404：格杭-普黑景观（英语：Grand-Pré National Historic Site） · 1412：红湾巴斯克人捕鲸点24：纳汉尼国家公园 · 71：省立恐龙公园 · 72A：克卢恩/弗兰格尔-圣伊莱亚斯/冰川湾/塔琴希尼-阿尔塞克 · 256：森林野牛国家公园 · 304：加拿大落基山公园群 · 354A：沃特顿-冰川国际和平公园 · 419：格罗莫讷国家公园 · 686：米瓜莎国家公园（英语：Miguasha National Park） · 1285：乔金斯化石崖壁（英语：Joggins）