海生真菌

海洋真菌（marine fungi），或海生真菌，是生活在海洋或潮间带中的真菌。海洋真菌并不是一个分类单元，而是泛指分属于不同分类群，但生长环境均位于海洋或潮间带的多种真菌。绝对海生真菌（obligate marine fungi）只生长于海洋中，其生活史全部或部分阶段完全隐没在海水之下，而兼性海生真菌（facultative marine fungi）则通常生长于陆地上或淡水中，但也有能力生长在海洋中，甚至在海洋中产生孢子繁殖。截至2013年，共有444种真菌被认为属于海洋真菌，其中10种（分属于7个属）属于担子菌门，360种（分属于177个属）属于子囊菌门，其他则属于壶菌门或其他含有动孢子（英语：zoospore）的低等真菌。有些海洋真菌只有孢子被发现，生长型态不明，且还有更多种生活在海洋中的真菌可能尚未被发现。许多海洋真菌难以在实验室中培养，但可透过分析海水样本中存在的rDNA序列以推知生活在海中的真菌种类。不同的海洋栖地适合不同海洋真菌的生长，海洋真菌较少悬浮于海水中，多寄生于动植物，或在动植物的残骸上行腐生生长。海洋真菌所生产的次级代谢物在工业与医疗上可能有很大的应用潜力，已有相关的抗癌药物正在开发中，还有一种囊二孢菌属（英语：Ascochyta）的子囊菌Ascochyta salicorniae生长在海藻上，其生产的一种次级代谢物可能有治疗疟疾的功效海洋真菌包括生长在红树林等河口湿地的类群，以及生长在各层海水，包括深海热泉中者。炭团菌属的Hypoxylon oceanicum、海丽壳（Kallichroma tethys）、小球腔菌属（英语：Leptosphaeria）的Leptosphaeria australiensis等常见于红树林基质，沙生菌属（英语：Arenariomyces）、花冠菌属（英语：Corollospora）、鱼雷孢属（英语：Torpedospora）与Antennospora（英语：Antennospora）属的类群常见与海水中，光滑海木生菌（瑞典语：Lignincola laevis）与黑团孢属（英语：Periconia）的Periconia prolifica则在两种环境中皆可生长。目前已发现的海洋真菌中，很大一部分都生长于潮间带的红树林中，白海榄（英语：Avicennia alba）、红树（英语：Rhizophora apiculata）、柱果木榄、老鼠簕与水椰等红树林树种的木材与漂流木中常有木材腐朽菌的存在，每种树上对应的真菌种类均不同，在潮间带的各垂直分层中，分布的真菌种类亦有所异。还有研究发现红树林的真菌族群有演替的现象，其族群可能会随时间而变动。小花口壳菌属（英语：Anthostomella）、透孢黑团壳属（英语：Massarina）与海丽壳常出现于潮间带满潮线附近的红树林植物根部，这些真菌有些子囊有黏液包覆，有些则子囊果完全被植物的根包覆，以避免其受盐度、湿度的剧烈变化影响。生长于红树林中的真菌孢子一般没有附属丝，且通常借由主动的机制释放。河口湿地中，也有真菌寄生于藻类，如根生壶菌属（瑞典语：Rhizophydium）的一种壶菌Rhyzophydium littoreum便以寄生绿藻为生。另外，红树林中漂流于水面的落叶上有海生疫病菌（Halophytophthora）与破囊壶菌（Thraustochytrids）生长，不过这些类群现在已被移出真菌界，分别归入卵菌与网状黏菌（英语：Labyrinthulomycetes）中，因此已非海洋真菌的范畴。许多真菌会与藻类或蓝绿菌形成地衣， Arthopyrenia halodytes、Pharcidia laminariicola、Pharcidia rhachiana与 Turgidosculum ulvae等地衣可生长于潮间带或海洋中，也有许多地衣可生长在位于高潮线上方、但常受海水飞溅的潮上带（英语：Supralittoral zone），并依其对水分、盐分的耐受度不同而分布于不同的高度。海生地衣出现的时间非常早，早在距今6亿年前，新元古代的陡山沱组（英语：Doushantuo Formation）地层便有海生地衣的化石出土。海洋真菌会因生长环境的不同，演化出不同的构造与生理机制，例如许多海壳菌目（荷兰语：Halosphaeriales）的真菌全株都生长在海水之下，它们的子囊通常成熟后很快就会溶解，使孢子被动地释放，其子囊孢子上也有许多附属的丝状构造，有利于其在海水中漂流，并增加与基质接触的机会。另外，Abyssomyces hydrozoicus、Bathyascus vermisporus与Oceantis scuticello等真菌分别生长于数百至数千米深的深海中，其生长环境水压很大，且缺乏生长所需基质，有研究显示生长于深海的几种酵母菌有承受高达20-40 Mpa水压的能力，亦有研究发现焦曲霉可以生长在数百米深的贝壳基质上，在10 Mpa的高压上正常萌发、生长与产生孢子。温度、盐度、流动、含氧量、其他物种的竞争以及基质的存在与否都会影响海洋真菌的生长，例如南极因终年低温且缺乏生长所需的基质，海洋真菌的种类亦较少，只有南极白冬孢酵母（Leucosporidium antarcticum）与Spathulospora antarctica（瑞典语：Spathulospora antarctica）等少数类群，许多真菌的生长范围受到水温限制，只存在温带或热带等不同水体中，且有些可广泛存在不同温度水体的真菌（如海花冠菌（瑞典语：Corollospora maritima））可能在不同区域已有多种品系形成，分别因应不同水温的环境产生不同的生理适应。而因应高盐环境，许多海洋真菌菌丝细胞内有多元醇等有机物以降低水势，避免脱水。对于海洋真菌的演化，有一种假说认为真菌在拓殖陆地以前已在海洋中演化多时，现存物种中，真菌演化上最早分支的类群隐真菌门中即不乏海洋真菌，且其中许多在演化树上是较深的支序（即该类群出现的时间已久），它们可能即是由真菌登陆前古老的海洋真菌类群演化而来，另一种假说则认为现存的海洋真菌是从陆生真菌演化而来，其论点为淡水真菌中在演化树上较深的演化支比海生者还多，另外海洋真菌多属双核亚界等演化上较晚分支的类群，淡水真菌反而有较高比例是较早分支的低等真菌。2011年，一项分子系统发生学研究以rDNA序列分析海洋真菌类群的亲缘关系，发现真菌在陆地与海洋间的转换发生了多次，且可能与真菌演化上多次丢失鞭毛的特征相呼应，显示不同真菌在海生与陆生间的多次转换。有些海生真菌可以感染鲸豚等海生哺乳动物，不过对此的研究仍少，已有纪录烟曲霉、白色念珠菌与瓶囊撒氏霉（英语：Saksenaea vasiformis）可以感染饲养于水族馆等处的杀人鲸，惟尚不知在野外是否也能造成感染。养殖的鲑鱼也会被多种海洋真菌感染，鲑鱼外瓶霉（Exophiala salmonis）与一些瓶霉属（英语：phialophora）的真菌感染鲑鱼后，其菌丝会在鲑鱼的肾脏生长，导致鲑鱼的腹部肿胀，并影响其正常游泳方式，严重者还可入侵心脏、肝脏、脾脏与肌肉等其他组织。美洲螯龙虾会在尾扇下方孵卵，其卵长时间暴露于水下，而可能被包括真菌在内的许多微生物感染，不过这种虾与一种革兰氏阴性细菌建立了互利共生的互动模式，细菌生长于其卵上，且会分泌一种可以抵抗真菌的一种酪醇（英语：tyrosol），而生长在河口的巨指长臂虾（英语：Palaemon macrodactylus）也与细菌有类似的共生模式，与其共生的细菌亦可以分泌抗真菌的化学物质，保护其卵不被真菌与卵菌等病原感染。