桶孔隔膜

桶孔隔膜（Dolipore septum）是担子菌门伞菌纲真菌菌丝中的一种隔膜（英语：septa），为真菌最复杂的一种隔膜，最早于1962年由美国真菌学家罗耶·摩尔（英语：Royall Moore）与詹姆士·麦卡利尔（James Mcalear）发现与描述。担子菌门中，只有伞菌纲的物种（即蕈类）有观察到桶孔隔膜，柄锈菌纲与黑粉菌纲的物种则阙如。桶孔隔膜的特征为隔膜（英语：septa）在中央孔洞的周围膨大，形成桶状的结构，两侧通常被名为桶孔覆垫的特化膜状胞器所包围。隔膜中的孔洞大小约为0.1-0.2微米，可使细胞质在前后两细胞间流动，也可使线粒体、细胞核等胞器通过，其通透性随菌丝的生长状态而改变，可用以调节物质的流动。双核（英语：Dikaryon）与单核的菌丝中，桶孔隔膜的形态与组成有所不同，当两株真菌的菌丝发生胞质融合而从单核变为双核时，原有的桶孔隔膜会被分解，并新形成结构较稳定的桶孔隔膜:178。单核菌丝的桶孔隔膜是由内质网衍生的构造，亦与内质网相连，双核菌丝的桶孔隔膜则是双层膜的构造，不与内质网相连。另外单核菌丝的桶孔覆垫上有许多孔洞，使细胞质与胞器通透，双核菌丝的则没有孔洞，且桶孔隔膜的两端开口还可能被栓状构造堵住，推测是为维持双核体（英语：Dikaryon）中异质双核的状态，防止细胞核在细胞间流动。有研究显示白绒鬼伞（英语：Coprinopsis lagopus）为一例外，其双核菌丝中的桶孔隔膜萎缩，形成如子囊菌门真菌般的简单隔膜，因此有细胞核通透的现象。桶孔隔膜最内层的组成成分为几丁质，外侧则为次生细胞壁，成分为几丁质与R-葡聚糖以共价结合而成的的聚合物，而菌丝本身在次生细胞壁之外，尚有由S-葡聚糖组成的初生细胞壁。单核与双核菌丝的桶孔隔膜的组成可能不同，前者的桶孔隔膜可被几丁质酶（英语：Chitinase）与葡聚糖酶（英语：Glucanase）分解，后者的则比较稳定，不被这些酵素分解:183。桶孔隔膜的产生过程可能有微丝的参与，当桶孔隔膜往中间生长时，孔洞的缩小导致微丝束的紧缩，且隔膜中的栓状物质受压增加，使隔膜不能再往中间生长，而转而向两侧延展，形成桶状的突起构造:185。多数担子菌的桶孔隔膜平时没有堵塞，有些种类的桶孔隔膜中央孔洞中则可能有状如软木塞的阻塞物，亦有微丝通过:185，但这些阻塞物也不一定都能阻断细胞质的流通，有研究显示当菌丝发生损伤时，桶孔隔膜会迅速被堵塞，以避免邻近细胞的细胞质外流，堵塞的过程分为两阶段，第一阶段在30秒内即发生，将孔洞的两端开口堵上，第二阶段则在10分钟内完成，将孔洞完全填满。用于堵塞孔洞的物质成分仍不明，有微丝、内质网与桶孔覆垫等多种说法。