暴龙超科

虚骨龙超科 Coeluroidea Marsh, 1881暴龙超科（学名：Tyrannosauroidea）是肉食性恐龙的一个超科或演化支，属于兽脚亚目的虚骨龙类，并包含暴龙科与其更原始的近亲。暴龙超科最初出现于侏罗纪的劳亚大陆。到了白垩纪，它们已经成为北半球的大型优势掠食动物，暴龙则是当中最大型的物种。暴龙超科的化石已发现于西欧、北美洲、中亚以及东亚等地，可能还有澳大利亚。如同大部分的兽脚类恐龙，暴龙超科是群二足、肉食性恐龙，并具有许多的共有衍征，尤其是头颅骨与骨盆。在暴龙超科刚出现时，它们是群前肢细长，拥有三根手指的小型掠食动物。晚白垩纪物种的体型更为庞大，有数种则成为有史以来陆地上最大型的掠食动物；大部分后期物种的前肢很小，并具有两指。帝龙是种早期的暴龙超科动物，出土于中国，已发现具有原始羽毛，其他暴龙超科也可能具有羽毛。许多暴龙超科的头部具有骨质冠，形状与尺寸变化很大，可能具有视觉辨识功能。暴龙超科的体型差异很大，随者年代越晚，体型逐渐增大。早期的暴龙超科是群小型的动物。帝龙的一个完全成长标本，身长为1.6米，而完全成长的冠龙身长为3米。日本兵库县发现的一颗牙齿，年代属于下白垩纪，约1亿4000万到1亿3600万年前，似乎来自于身长约5米的原始暴龙类。始暴龙的一个未成年化石则身长超过4米，而阿巴拉契亚龙的一个接近成年化石，身长超过6米，显示这两个属可成长至更大的体型。晚白垩纪暴龙科的体型范围，从9米长的艾伯塔龙与蛇发女怪龙，到身长超过12米、体重超过6400公斤的暴龙。在2010年的暴龙超科重新研究，发现在它们的演化历程中，前8000万年的体型为小至中型；但在最后2000万年，暴龙类的体型迅速成长，成为该时期的最大型陆地掠食动物之一。早期暴龙超科动物的头颅骨较长、低矮、轻型，类似其他的虚骨龙类，而晚期物种的头颅骨较高、大型。尽管头颅骨有者外型上的差异，但所有暴龙超科具有特定的头部特征。前上颌骨非常高，口鼻部前端呈钝状，这是与阿贝力龙科平行演化的特征。鼻骨互相愈合者，并往上稍微拱起，形成头部上侧表面的隆起。前上颌骨的牙齿小于与其他部位的牙齿、形状也不同、横剖面为D形。除了原始的冠龙，暴龙超科下颌的上隅骨有个明显的棱脊，从颌部关节下方往两旁隆起。如同大部分其他的兽脚类恐龙，暴龙超科具有S形弯曲的颈部、长尾巴。早期的物种具有长前肢，冠龙的前肢长度约是后肢的60%；早期物种具有3根手指，是典型的虚骨龙类特征。早白垩纪的始暴龙仍保有长前肢，但不清楚阿巴拉契亚龙是否也具有长前肢。更衍化的暴龙科，前肢大幅地缩小，最极端的例子为蒙古的特暴龙，它们的肱骨只有股骨的1/4长度。前肢的第三指也随者时间而逐渐缩小。原始的冠龙的第三指并未缩小，但帝龙的第三指已经明显地较其他两指细。始暴龙仍保有三根具有功能的手指，而暴龙科动物只有两指，不过已在某些标本上发现了退化的第三指遗迹。如同大部分的虚骨龙类，它们的第二指是最长的一根，无论第三指是否存在。暴龙超科的骨盆特征包含：肠骨尾端前上侧有个凹处、肠骨外侧有个锐利的垂直棱脊，从臀窝处往下延伸、耻骨尾端巨大，占了耻骨把柄部的过半长度。所有的暴龙超科都具有这些特征，包含原始的冠龙与帝龙。祖母暴龙与史托龙的耻骨没有被发现，但两者的肠骨都符合暴龙超科的特征。如同大部分兽脚类恐龙，所有暴龙超科的后肢具有四个脚趾，而第一趾没有接触地面。暴龙超科的后肢与身体比例，大于几乎所有其他的兽脚类恐龙；它们的后肢具有一些善奔动物的特征，包含修长的胫骨与跖骨。最大型的成年暴龙依然保有类似的腿部比例，但暴龙可能无法奔跑。暴龙科的第二、第四跖骨夹住第三跖骨，形成夹跖型态。阿巴拉契亚龙也具有夹跖型态脚踝，但始暴龙则不确定是否也有夹跖型态脚踝。似鸟龙科、伤齿龙科、近颌龙科也具有夹跖型态脚踝，而暴龙超科的原始成员则无此特征，例如帝龙，显示这为平行演化的结果。暴龙是由亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）在1905年首次提出，他同时提出了暴龙科。而暴龙超科是在1964年首次出现于英国古生物学家艾力克·沃克（Alick Walker）的论文中。在古希腊文中，τυραννος/tyrannos意为暴君，σαυρος/sauros意为蜥蜴；而字尾-oidea衍化自古希腊文的ειδος/eidos，意为“形状”，通常用于动物界的超科名称上。科学家们通常将暴龙超科包含暴龙科与其最近亲。但随者种系发生学应用在古脊椎动物上，暴龙超科已有数个更明确的定义。在1998年，保罗·塞里诺（Paul Sereno）首次将暴龙超科作出亲缘分支分类法的定义：跟暴龙具有更接近的共同祖先，而与新鸟亚纲具有更遥远的共同祖先，这些物种所构成的基群演化支。在2004年，汤玛斯荷兹（Thomas Holtz）提出一个较为狭窄的定义：亲缘关系接近于暴龙，而离恐爪龙、似鸟龙、或是异特龙较远的所有物种。在2005年，塞里诺提出了一个新的定义：亲缘关系接近于暴龙，而离似鸟龙、伶盗龙、以及伤齿龙较远的所有物种。在2010年的暴龙超科重新研究，引用塞里诺的定义。美颌龙科小掠龙史托龙伤龙始暴龙?独龙?分支龙暴龙科手盗龙形类哈卡斯龙冠龙原角鼻龙中国暴龙帝龙史托龙始暴龙侏罗暴龙屿峡龙伤龙暴蜥伏龙阿巴拉契亚龙虐龙暴龙科虽然古生物学家很早就以承认暴龙科的存在，但暴龙科的起源仍有很多争论。在20世纪的大部分时间，暴龙科普遍被归类于肉食龙下目，该下目包含了几乎所有的大型兽脚类恐龙。肉食龙下目的异特龙科常被认为是暴龙科的祖先。在90年代早期，亲缘分支分类法研究将暴龙科改列入虚骨龙类，这个理论早在20年代便有人提出，在90年代再度被提起。现在，暴龙科普遍被认为是种大型虚骨龙类。在1994年，霍尔兹根据相同的踝部构造，例如第二、第四跖骨在跗骨处接触，把第三跖骨夹住，将暴龙超科、单足龙科、似鸟龙下目、以及伤齿龙科，合称为夹跖龙类，是虚骨龙类的一个演化支。然而，基础暴龙超科并没有夹跖型态的脚踝，例如帝龙，显示这个特征是平行演化而成的。夹跖龙类已遭拆散，大部分古生物学家不再使用这名词，而暴龙超科被认为是群基础虚骨龙类，不属于手盗龙形类。一个近年的研究提出虚骨龙科是暴龙超科的姐妹分类单元，虚骨龙科包含虚骨龙与长臂猎龙（Tanycolagreus），生存于晚侏罗纪的北美洲。以具有完整的化石而言，目前最基础的暴龙超科是冠龙。其他的早期物种还有史托龙、祖母暴龙，两者的化石较不完整。更著名的帝龙，被认为较冠龙、史托龙为衍化。伤龙过去难以分类，但数个近年的研究将它列为基础暴龙超科，与暴龙科的关系较始暴龙、阿巴拉契亚龙为远。独龙出土于蒙古，较不著名，已确定是种暴龙超科，但它的演化位置仍不确定。其他被不同科学家认为可能是暴龙超科的物种，包括：小掠龙、屿峡龙、以及被错误归类于吉兰泰龙的毛儿图吉兰泰龙（C. maortuensis）。发现于泰国早白垩纪地层的暹罗暴龙，最初被认为是种早期暴龙科，但现在普遍被认为属于肉食龙下目。髂鳄龙的肠骨有个垂直棱脊，类似暴龙超科，可能是该超科的最早物种，但没有足够的化石可供确认。一个研究指出，某些美颌龙科的属，可能其实是基础暴龙超科动物。已知最早的暴龙超科动物出现在晚侏罗纪，包含：中国西北部的冠龙、美国西部的史托龙、以及葡萄牙的祖母暴龙。有些目前归类于史托龙的化石，可能属于祖母暴龙，这是因为该时期的北美洲与葡萄牙具有类似的动物群。髂鳄龙生存于中侏罗纪巴通阶的英格兰，如果髂鳄龙属于暴龙超科，它将是该超科最早的成员，也意味暴龙超科的起源为欧洲。早白垩纪的暴龙超科化石发现于北方各大陆。英格兰的始暴龙与中国西北部的帝龙是这个时期唯二的暴龙超科物种，不过在犹他州雪松山组与日本的手取群发现了一些暴龙超科的前上颌骨牙齿，年代为早白垩纪。到了中白垩纪，欧洲已没有暴龙超科的化石，显示它们已在这地区灭绝。北美洲的达科他组，与哈萨克斯坦、塔吉克斯坦、乌兹别克斯坦的中白垩纪地层，都发现了暴龙超科的牙齿，以及可能的身体化石。年代最早且明确属于暴龙科的化石，出土于北美洲与亚洲，年代为晚白垩纪的坎潘阶。目前有两个已承认亚科，艾伯塔龙亚科仅发现于北美洲，而暴龙亚科则分布于北美洲与亚洲。阿拉斯加州曾发现过暴龙科的化石，该地过去可能是个陆桥，使两大陆的动物可以散布。非暴龙科的暴龙超科动物，例如独龙，可能还有小掠龙，与暴龙科共同生存于亚洲，但已在北美洲灭绝。在中白垩纪，北美洲东部被西部内陆海道所隔离开来。北美洲东部没有发现过暴龙科化石，意味者暴龙科是在西部内陆海道产生后才演化出现；而基础暴龙超科则在东部存活下来，例如伤龙与阿巴拉契亚龙，直到白垩纪末期。近年在澳大利亚维多利亚州恐龙湾发现一个部分耻骨（编号NMV P186069），形状类似暴龙超科的耻骨，地质年代约为白垩纪早期的阿普第阶。如果这个化石属于基础暴龙超科动物，代表暴龙超科的地理分布不仅限于北半球，而扩及于南半球的澳大利亚。近年在新墨西哥州的祖尼盆地，还发现一些未命名的暴龙超科化石。中国辽宁省的早白垩纪地层义县组，与邻近的地层，已发现过许多虚骨龙类化石，保有长条纤维结构。这些纤维物通常被认为是原始羽毛，与有羽毛恐龙与鸟类的有分叉羽毛有相似处，但也有其他的假设存在者。在2004年，一个帝龙的化石发现了原始羽毛，这是第一个发现的暴龙超科羽毛痕迹。帝龙的原始羽毛具有分叉，类似现代鸟类的绒羽，但并非正羽，可能具有隔离体温的功能。在2012年命名的羽暴龙，三个化石都发现于中国义县组，身体大部分覆盖羽毛痕迹，属于暴龙超科，是目前已知体型最大的有羽毛恐龙。由于这三个标本不是完全成年个体，显示它们可以生长至更大体型。在基础暴龙超科化石发现原始羽毛并不意外，因为其他的虚骨龙类也有这个特征，例如：原始物种中华龙鸟、以及其他更衍化的物种。不过，从少见的大型暴龙科的皮肤痕迹看来，它们覆盖者鳞片，缺乏羽毛。有可能皮肤痕迹没有保存下的区域，仍覆盖者原始羽毛，例如腿部、尾巴。另一种可能则是，大型暴龙科会在成长过程中失去羽毛，类似大型现代哺乳类会失去毛发，例如大象。这些动物的身体表面积／体积比例低，会使热量传送降低，因此需要覆盖物以隔绝热量。许多兽脚亚目恐龙的头顶具有骨质冠饰，例如原角鼻龙与单脊龙，许多暴龙超科也拥有这个特征。冠龙具有其中最复杂的头冠，它们的鼻骨支撑一个大型冠饰，沿者头颅骨中央直到后侧。冠龙的头冠上有数个大型洞孔，可减轻重量。帝龙的头顶也有头冠，较低矮、不明显，由鼻骨与泪骨支撑者，沿者头颅骨的两侧平行排列，在鼻孔后方往内弯曲，连接在一起，形成Y字形。暴龙科的愈合鼻骨通常表面不平。发现于蒙古的分支龙可能属于暴龙科，鼻骨上有一排明显的低矮骨质瘤，共五个；阿巴拉契亚龙的头顶也有一排类似的骨质瘤，较为低矮，另外惧龙、艾伯塔龙、与特暴龙的某些标本也有类似的骨质瘤。艾伯塔龙、蛇发女怪龙、惧龙的眼睛前方，泪骨之上，具有明显的眉角。特暴龙与暴龙也具有类似的隆起，但位置在眼睛后方，由眶后骨构成。这些头部装饰物可能有展示物的功能，可能用来辨认物种或求偶。冠龙是一个“不利条件原理”（或称“缺陷原则”）的例子，以掠食者而言，它们的大型、易碎头冠，可能是猎食时的累赘。如果一只具有易碎头冠的动物身体健康，而且能够成功猎食，这显示该动物优于其他有较小头冠的个体。冠龙的头冠可能演化自性选择，尽管猎食时造成麻烦，但偏重求偶上的功能，这点类似雄性孔雀的笨重尾巴，或是爱尔兰麋鹿的大型鹿角。在2001年的科学文献里，曾提到发现暴龙类的刚孵化化石。