疟原虫

疟原虫属（Plasmodium）是一类单细胞、寄生性的囊泡虫。本属生物通称为疟原虫。本属生物中有五种疟原虫会使人类感染疟疾，包括恶性疟原虫（Plasmodium falciparum）、三日疟原虫（Plasmodium malariae）、卵形疟原虫（Plasmodium ovale）及间日疟原虫（Plasmodium vivax）、 诺氏疟原虫（Plasmodium knowlesi）。而其他种类的疟原虫会感染它种动物，包括其他灵长目动物、啮齿目动物、鸟类及爬虫类。疟原虫的发现者是法国人查尔斯·路易士·阿冯斯·拉韦朗（Charles Louis Alphonse Laveran）。1880年，当他在阿尔及利亚担任外科医生时，注意到疟疾病人的红血球里有一种微生物存在，他坚信这个微生物（即疟原虫）就是引起疟疾的病原；这是首次发现原生动物会引起人类疾病。他因此发现及其他关于原生动物致病的研究获得1907年的诺贝尔生理学或医学奖。英国内科医生罗纳德·罗斯爵士（Sir Ronald Ross，1857-1932），在1897年担任英国驻印度军医期间发现了寄生在疟蚊胃中的疟原虫。因为他发现了疟原虫的传染途径，他获得了1902年的诺贝尔生理学或医学奖。而发现疟蚊是唯一可传播疟原虫的蚊子的人是意大利动物学家乔凡尼·巴蒂斯塔·格拉西（Giovanni Battista Grassi）。疟原虫的基本构造和一般的原生生物一样，为细胞核、细胞质和细胞膜。环状体（trophozoite，主要发育期第一阶段）以后各期还含有疟原虫消化分解血红蛋白后的产物，疟色素（malarial pigment）。使用姬姆萨染剂（Giemsa's Stain）或瑞氏染剂（Wright's stain）染色后，核呈紫红色，胞质为深蓝色，疟色素呈棕或黑褐色。这也是血液检验中检验疟原虫的方法之一。疟原虫寄生在红血球内时，会造成红血球变形。不同种类的疟原虫会使红血球呈现不同的形状（也是辨别疟原虫种类的重要方法之一）：疟原虫的生活史非常复杂。各种类的生活史基本相同，都需要人和疟蚊两个宿主。大体来说，在人体内疟原虫行无性生殖；在蚊子体内行有性生殖。必须经过两个时期，在肝细胞内发育的红血球外期及在红血球内发育的红血球内期。疟原虫进入红血球后的型态，主要的目的是生长及摄食。滋养体的疟原虫以血红蛋白为食；它们以半胱氨酸蛋白酶（plasmepsin enzymes）消化血红蛋白。滋养体早期细胞核小，细胞质少，虫体多呈环状，故又称之为“环状体”（ring form）。接着，随着虫体的成长细胞核增大，细胞质增多，有时还会伸出伪足，且细胞内开始出现疟色素。滋养体成熟后，疟原虫的细胞核开始不断的分裂。此阶段称为裂殖体。分裂到最后，细胞质也会分裂，每个核形成一个单独的小细胞，称为裂殖子（merozoite）。疟原虫经过数次裂殖体的阶段后，一部分的裂殖子会侵入红血球中发育。它们的细胞核不再分裂，反而增大；细胞质增多，步伸出伪足。最后会发育成为配子体。配子体的形状从圆形到新月形不等，且有雌雄之分。雌体较大，雄体较小。红血球外期（exo-erythrocytic cycle），简称红外期，指的是疟原虫尚未进入红血球前的阶段红血球内期（erythrocytic cycle），简称红内期，指的是疟原虫已进入红血球的阶段Plasmodium Falciparum的环状体Plasmodium Falciparum的裂殖子Plasmodium Falciparum的配子体目前纪录种约100余种。以下仅介绍较常见的种类：