STA

STA，英文全称Spike-triggered average，直译做“发放-触发平均方法”。

STA是神经科学研究，尤其是视觉研究中用于描述神经元反应特性的一种方法。这种方法主要被用来分析电生理数据，估计神经元的线性感受野。

从数学上来讲，STA是指每一个发放前一定时间的所有视觉刺激的叠加平均值。计算STA的方法如下，对于一个神经元对某视觉刺激的反应而言，首先设定一个时间窗；然后将每一个发放之前、此时间窗之内呈现的视觉刺激提取出来；最后将所有提取出来的视觉刺激进行叠加平均（如图所示）。只要视觉刺激的分布是球面对称的（比如，高斯白噪声），使用STA方法就可以得到一个神经元的无偏估计感受野。

STA方法被用来描绘视网膜神经节细胞、LGN（外侧膝状体）和纹状皮层简单细胞的感受野。还被用来估计线性-非线性泊松梯级模型的线性阶段 。

STA方法也经常被称为或者。STA方法最早出现在伏尔特拉内核和维纳内核的级数膨胀中，与线性回归有密切的关系。

假设${\displaystyle {\mathbf{x}}_{\mathbf{i}}}$代表每一个发放之前的第${\displaystyle i}$帧的视觉刺激时空向量，${\displaystyle y_i}$代表该发放前面第${\displaystyle i}$帧这段时间里的发放数。所有视觉刺激的叠加平均值应当为零（${\displaystyle E=0}$）。如果不为零，就将所有的向量减掉这个平均值。这样STA就可以从下面的式子得到：

${\displaystyle \mathrm{S}\mathrm{T}\mathrm{A}=\frac{1}{n_{sp}}\underset{i=1}{\overset{T}{\sum <!--\; \sum \; -->}}{y}_i{\mathbf{x}}_{\mathbf{i}},}$，在这里，${\displaystyle n_{sp}=\sum <!--\; \sum \; -->y_i}$代表总的发放数。

如果使用矩阵表示，式子就会变得更加简单。假设矩阵${\displaystyle X}$的第${\displaystyle i}$行代表视觉刺激时空向量${\displaystyle {\mathbf{x}}_{\mathbf{i}}^{\mathbf{T}}}$；${\displaystyle \mathbf{y}}$代表一个列向量，该列向量的第${\displaystyle i}$个元素为${\displaystyle y_i}$。STA就可以写成：

${\displaystyle \mathrm{S}\mathrm{T}\mathrm{A}=\frac{1}{n_{sp}}{X}^T\mathbf{y}.}$

如果不是白噪声，而是在时空上具有非零相关性的视觉刺激，那么使用标准STA就会产生对线性感受野的一个有偏估计。 因此可以通过将视觉刺激的协方差矩阵反转的方式将STA进行白化处理。这样得到的最后结果就是白化STA，公式如下：

${\displaystyle {\mathrm{S}\mathrm{T}\mathrm{A}}_w={\left(\frac{1}{T}\underset{i=1}{\overset{T}{\sum <!--\; \sum \; -->}}{\mathbf{x}}_{\mathbf{i}}{{\mathbf{x}}_{\mathbf{i}}}^T\right)}^{-<!--\; -\; -->1}\left(\frac{1}{n_{sp}}\underset{i=1}{\overset{T}{\sum <!--\; \sum \; -->}}{y}_i{\mathbf{x}}_{\mathbf{i}}\right),}$

第一项是原始视觉刺激的协方差矩阵的反转，第二项是标准STA。如果使用矩阵的表示，公式可以写成：

${\displaystyle {\mathrm{S}\mathrm{T}\mathrm{A}}_w=\frac{T}{n_{sp}}{\left(X^{T}X\right)}^{-<!--\; -\; -->1}{X}^T\mathbf{y}.}$

只有当视觉刺激的分布可以使用相关的高斯分布来描述的时候，白化STA才是无偏的（高斯相关分布是椭圆对称的，举个例子，高斯相关分布可以通过线性变换变成球形对称，但是并非所有的椭圆对称分布都是高斯的。）。这是一种比球面对称更弱的情况。

白化STA相当于以发放序列为参考对视觉刺激做线性回归计算。

在实际应用中，由于白化操作会增加视觉刺激某些维度上的噪音（刺激变化比较小的维度），有可能有必要对白化STA进行正则化处理。通用的方法是吉洪诺夫正则化处理。正则化后的STA，如果使用线性回归表述，公式为：

${\displaystyle {\mathrm{S}\mathrm{T}\mathrm{A}}_{ridge}=\frac{T}{n_{sp}}{\left(X^{T}X+\mathrm{\lambda <!--\; \lambda \; -->}I\right)}^{-<!--\; -\; -->1}{X}^T\mathbf{y},}$

式中${\displaystyle I}$代表单位矩阵， ${\displaystyle \mathrm{\lambda <!--\; \lambda \; -->}}$是控制正则化量的岭参数。这种处理方法有一个简单的贝叶斯解释：岭回归相当于将平均值为零的高斯置于STA的元素前。岭参数设定了这种处理之前的逆差别。

根据LNP模型（线性-非线性泊松梯级模型），白化STA提供了一个对线性感受野亚空间的估计。这种估计的性质如下：

白化STA是一种一致性估计，比如，这种估计在下列两个条件下会汇聚到真实的线性亚空间：

白化STA在下面的两种情况下是有效估计量的渐近线：

对于任何一种刺激来说，其STA一般既不是一致的也不是有效的。在这些不一致的情况下，可以使用最大似然估计和互信息估计来实现一致性和有效性。