STA

✍ dations ◷ 2025-06-20 12:01:24 #STA

STA,英文全称Spike-triggered average,直译做“发放-触发平均方法”。

STA是神经科学研究,尤其是视觉研究中用于描述神经元反应特性的一种方法。这种方法主要被用来分析电生理数据,估计神经元的线性感受野。

从数学上来讲,STA是指每一个发放前一定时间的所有视觉刺激的叠加平均值。计算STA的方法如下,对于一个神经元对某视觉刺激的反应而言,首先设定一个时间窗;然后将每一个发放之前、此时间窗之内呈现的视觉刺激提取出来;最后将所有提取出来的视觉刺激进行叠加平均(如图所示)。只要视觉刺激的分布是球面对称的(比如,高斯白噪声),使用STA方法就可以得到一个神经元的无偏估计感受野。

STA方法被用来描绘视网膜神经节细胞、LGN(外侧膝状体)和纹状皮层简单细胞的感受野。还被用来估计线性-非线性泊松梯级模型的线性阶段 。

STA方法也经常被称为或者。STA方法最早出现在伏尔特拉内核和维纳内核的级数膨胀中,与线性回归有密切的关系。

假设 x i {displaystyle mathbf {x_{i}} } 代表每一个发放之前的第 i {displaystyle i} 帧的视觉刺激时空向量, y i {displaystyle y_{i}} 代表该发放前面第 i {displaystyle i} 帧这段时间里的发放数。所有视觉刺激的叠加平均值应当为零( E = 0 {displaystyle E=0} )。如果不为零,就将所有的向量减掉这个平均值。这样STA就可以从下面的式子得到:

S T A = 1 n s p i = 1 T y i x i , {displaystyle mathrm {STA} ={tfrac {1}{n_{sp}}}sum _{i=1}^{T}y_{i}mathbf {x_{i}} ,} ,在这里, n s p = y i {displaystyle n_{sp}=sum y_{i}} 代表总的发放数。

如果使用矩阵表示,式子就会变得更加简单。假设矩阵 X {displaystyle X} 的第 i {displaystyle i} 行代表视觉刺激时空向量 x i T {displaystyle mathbf {x_{i}^{T}} } y {displaystyle mathbf {y} } 代表一个列向量,该列向量的第 i {displaystyle i} 个元素为 y i {displaystyle y_{i}} 。STA就可以写成:

S T A = 1 n s p X T y . {displaystyle mathrm {STA} ={tfrac {1}{n_{sp}}}X^{T}mathbf {y} .}

如果不是白噪声,而是在时空上具有非零相关性的视觉刺激,那么使用标准STA就会产生对线性感受野的一个有偏估计。 因此可以通过将视觉刺激的协方差矩阵反转的方式将STA进行白化处理。这样得到的最后结果就是白化STA,公式如下:

S T A w = ( 1 T i = 1 T x i x i T ) 1 ( 1 n s p i = 1 T y i x i ) , {displaystyle mathrm {STA} _{w}=left({tfrac {1}{T}}sum _{i=1}^{T}mathbf {x_{i}} mathbf {x_{i}} ^{T}right)^{-1}left({tfrac {1}{n_{sp}}}sum _{i=1}^{T}y_{i}mathbf {x_{i}} right),}

第一项是原始视觉刺激的协方差矩阵的反转,第二项是标准STA。如果使用矩阵的表示,公式可以写成:

S T A w = T n s p ( X T X ) 1 X T y . {displaystyle mathrm {STA} _{w}={tfrac {T}{n_{sp}}}left(X^{T}Xright)^{-1}X^{T}mathbf {y} .}

只有当视觉刺激的分布可以使用相关的高斯分布来描述的时候,白化STA才是无偏的(高斯相关分布是椭圆对称的,举个例子,高斯相关分布可以通过线性变换变成球形对称,但是并非所有的椭圆对称分布都是高斯的。)。这是一种比球面对称更弱的情况。

白化STA相当于以发放序列为参考对视觉刺激做线性回归计算。

在实际应用中,由于白化操作会增加视觉刺激某些维度上的噪音(刺激变化比较小的维度),有可能有必要对白化STA进行正则化处理。通用的方法是吉洪诺夫正则化处理。正则化后的STA,如果使用线性回归表述,公式为:

S T A r i d g e = T n s p ( X T X + λ I ) 1 X T y , {displaystyle mathrm {STA} _{ridge}={tfrac {T}{n_{sp}}}left(X^{T}X+lambda Iright)^{-1}X^{T}mathbf {y} ,}

式中 I {displaystyle I} 代表单位矩阵, λ {displaystyle lambda } 是控制正则化量的岭参数。这种处理方法有一个简单的贝叶斯解释:岭回归相当于将平均值为零的高斯置于STA的元素前。岭参数设定了这种处理之前的逆差别。

根据LNP模型(线性-非线性泊松梯级模型),白化STA提供了一个对线性感受野亚空间的估计。这种估计的性质如下:

白化STA是一种一致性估计,比如,这种估计在下列两个条件下会汇聚到真实的线性亚空间:

白化STA在下面的两种情况下是有效估计量的渐近线:

对于任何一种刺激来说,其STA一般既不是一致的也不是有效的。在这些不一致的情况下,可以使用最大似然估计和互信息估计来实现一致性和有效性。

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