顶体 (真菌)

✍ dations ◷ 2025-06-28 15:20:52 #细胞生物学,真菌形态学与解剖学,内膜系统

在真菌学中,顶体(德语:Spitzenkörper、英语:apical body)指的是菌丝顶端负责菌丝生长、延长的区域,由许多囊泡组成,在孢子萌发及菌丝要分支时特别明显,在光学显微镜下即可看见。顶体在菌丝顶端的位置反映了菌丝将要生长的方向,另外在真菌细胞中,顶体可算是内膜系统的一部分。

顶体中,囊泡围绕着由微丝构成的网状中心,多核糖体常出现在接近顶体后端边缘的区域,微管会伸入并穿透顶体,伏鲁宁体则可见于顶体的前端,但不被认为与菌丝的生长有关。微管主要负责囊泡到顶体的运输过程,微丝则负责囊泡在顶体内部以及到膜上的运输,因此顶体可被视为微管与微丝运输转换的中继站。免疫染色已证实顶体可能含有微丝组装中心,有人进一步提出顶体可能是真菌的微管组织中心这一新颖的假说,也成功用免疫染色在顶体染到与微管组织中心密切相关的γ-微管蛋白,但后续实验未能成功将其定位。另外有研究以绿萤光蛋白标记α与β微管蛋白,结果也不支持微管是由顶体发出的假说。

在高等真菌(担子菌门与子囊菌门)中,囊泡大至可分为两种,较大的顶体囊泡(直径70至90奈米)与较小的微囊泡(直径30至40奈米)。囊泡的配置常为分泌性囊泡包围着小型囊泡,形成明显的顶体,而在卵菌与接合菌门等低等真菌中,囊泡通常较松散地分布在菌丝顶端,而不形成明显可辨的顶体。

顶体的囊泡应是用于运输菌丝生长所需要的物质,但尚不清楚其形成过程与内容物是否有特异性,已有研究成功分离一群有几丁质合成活性的微囊泡,并将其命名为chitosome,这些囊泡与酵母菌合成几丁质的内吞囊泡可能有关联。

在顶体后侧附近有一群囊泡被称为“卫星顶体”(satellite Spitzenkörper),这些囊泡与顶体囊泡的融合可能可以启动菌丝的延长。

1924年,德国生物学家Brunswick在光学显微镜下观察鬼伞属(英语:coprinus)染色后的菌丝时,首次发现顶体的存在,他将顶体描述为一块独立、暗色的胞器,可能与菌丝的延长有关。1955年Girbardt透过相位差显微镜首次在活菌丝中观察到顶体,他也认为顶体和菌丝延长有关,在环境压力下顶体会暂时分解消失,但当菌丝恢复生长时又出现,另外他也发现顶体可在菌丝前端移动位置,其位置标示菌丝的生长方向。之后Girbardt等人继续描述不同真菌的顶体,大致确定其构造为许多囊泡,而非一个独立的、由膜包覆的胞器。

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