种群遗传学

现代生物分类群体从它们的 共同祖先遗传分化的图示。进化论介绍（英语：Introduction to evolution） 演化的证据 共同起源 共同起源的证据群体遗传学 · 遗传多样性 突变 · 自然选择 · 适应 遗传漂变 · 基因流 物种形成 · 辐射适应 共同演化 · 趋异演化 · 趋同演化 平行演化 · 绝灭证据 历史 现代综合理论 社会影响社会生物学 生态遗传学 演化人类学 演化发育生物学 演化语言学 演化伦理学 演化经济学 演化心理学 进化博弈理论 进化计算 人类演化 分子演化 系统发生学 古生物学 人工选择 群体遗传学 系统分类学群体遗传学（英语：Population genetics）又称族群遗传学或种群遗传学，是研究在演化动力的影响下，等位基因的分布和改变。演化动力包括自然选择、性选择、遗传漂变、突变以及基因流动五种。通俗而言，群体遗传学则是在种群水平上进行研究的遗传学分支。它也研究遗传重组、种群的分类、以及种群的空间结构。同样地，群体遗传学试图解释诸如适应和物种形成现象的理论。群体遗传学是现代进化综论出现的一个重要成分。该学科的主要创始人是休厄尔·赖特、约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹和罗纳德·费雪，他们还曾经为定量遗传学（英语：Quantitative genetics）的相关理论建立基础。传统上是高度数学化的学科，现代的群体遗传学包括理论的、实验室的和实地的工作。计算方法常使用溯祖理论（英语：Coalescent theory），自1980年代发挥了核心作用。性状由遗传和环境的交互作用决定。多样性的来源包括基因、环境和和两者的交互作用。照定义，只有可遗传的部分会影响生物演化，所以族群遗传学主要用等位基因的频率来表示生物多样性，并追踪其变化来了解一个性状的演化。一个种群中，某个性状的多样性源自遗传差异的比例，称为可遗传性（heritability）。在没有演化动力下，也就是没有天择、没有突变、随机交配（有性生殖、没有性择）、种群无限大（没有遗传漂变）、没有基因流时，双倍体生物的基因频率f可以用哈温比例表示如下：这个基因座有两个等位基因：A和a。当演化动力存在时，会造成基因型频率偏离哈温平衡，包括等位基因频率的改变和连锁不平衡。当基因座之间彼此独立时，一个个体共时带有A基因和B基因的几率f(AB)应该要等于f(A)×f(B)。但是有些演化动力或分子机制会造成基因座之间不独立。连锁不平衡描述的就是不同基因座之间，某些基因非随机共同出现的几率。D即是A和B之间的连锁不平衡。也可以用如下公式计算：是多样性的来源。在族群遗传学主要区分为中性突变、有益突变和有害突变。可逆的突变可以作如下表示：其中p和q代表等位基因的的频率，μ和ν是突变率，t是时间。平衡状态是：自然选择发生于不同的基因型有不同适应度时：其中f(x)为x的频率， w x {displaystyle w_{x}} 是x的相对适应度。 w ¯ {displaystyle {bar {w}}} 即是整个种群的平均适应度。适应度也可用选择系数（selection coefficient）表示为 w A A = 1 + s A A {displaystyle w_{AA}=1+s_{AA}} 。值得注意的是适应度不一定是一个常数，而可能是基因频率的函数，这种情况称为频率依赖选择（frequency-dependent selection）。负为频率依赖选择，也就是频率低的基因较适应的情况，是维持基因多样性的一个重要机制。另一个可以维持基因多样性的情况是超显性，即异型合子的适应度最高。当个体在不同种群间移动时，称为迁徙（migration）或基因流（geneflow）。在两个面积类似的栖地之间（两岛屿模型）的基因流可用如下式子表示：其中 p 1 {displaystyle p_{1}} 和 p 2 {displaystyle p_{2}} 分别代表某个等位基因两个栖地中的频率，m是迁徙率。当一个栖地远大于另一个时（陆地—岛屿模型），则用如下式子：C和I分别代表陆地和岛屿的基因频率。如果没有别的演化动力，最终岛屿的基因频率会和陆地相同。各种非随机交配会造成性选择。x是基因型频率， p i j {displaystyle p_{ij}} 是雌i对雄j的偏好，1代表AA，2代表Aa。当族群大小有限时，会因为单纯的几率造成基因频率的改变。可以用二项分布描述基因频率从一个值变为另一个值的几率。当族群大小是N时，等位基因有2N个，经一个世代后，族群中会有j个A基因的几率是：P = ( 2 N j ) p j q 2 N − j = ( 2 N ) ! j ! ( 2 n − j ) ! p j q 2 N − j {displaystyle P={2N choose j}p^{j}q^{2N-j}={(2N)! over j!(2n-j)!}p^{j}q^{2N-j}}因为0<q<1，族群大小（N）越小时，这个几率越高。除了用二项分布配合马可夫链来计算，漂变也可以用一维布朗运动的扩散方程来描述。因为模型都经过一定的简化，方程式中的N并不完全对应到真实世界的族群大小，而被称为有效族群大小。