更年性水果

✍ dations ◷ 2025-06-08 14:02:46 #水果,植物生理学,园艺与园林

更年性水果(英语:climacteric fruit),又称更性水果、后熟型水果,泛指熟成(英语:Ripening)的过程中经历呼吸跃变(respiratory climacteric)的水果。

水果可依熟成的过程分为更年性水果与非更年性水果两大类。前者成熟过程中,呼吸作用的速率与乙烯的产生量会突然上升,形成一高峰(即呼吸跃变),再下降回原本的数值;后者则无此现象,其呼吸作用速率一般较慢,且随成熟过程缓慢下降,产生的乙烯量也很少。乙烯可以刺激更年性水果中的许多生化反应进行,使水果变软、产生香气,并将贮存的淀粉分解成糖分,且因更年性水果有以自催化反应合成乙烯的途径,也可促进周围的其他更年性水果熟成。更年性水果被采下后仍可继续熟成过程,施予乙烯可以加速其熟成;非更年性水果从植株上被摘除后熟成即告中断,无法再继续熟成,且对其施予乙烯也不能促进其熟成,只能加速其老化过程,如黄化、产生异味、对感染的抗性降低等。

有研究将香瓜合成乙烯的途径抑制后,发现仍有一定程度的果肉软化、变色与糖分增加等熟成的现象发生,显示更年性水果熟成的过程中,除了乙烯介导的反应外,亦有不依赖乙烯的反应途径。

更年性水果有系统I与系统II两种合成乙烯的模式,其中系统I为自抑制反应(autoinhibitory),意即乙烯可抑制自身的合成,此系统产生的乙烯量较少;系统II则为自催化反应,意即乙烯可促进自身的合成,因此产生的乙烯量较多。平时植物的营养组织即会以系统I合成少量乙烯,在更年性水果熟成的过程中,乙烯的合成会从系统I转为系统II,使乙烯的含量大量上升,造成呼吸跃变的现象,非更年性水果则没有此现象,仅以系统I合成乙烯。

植物合成乙烯的前驱物为甲硫胺酸,其转为S-腺苷甲硫氨酸后,可由ACC合成酶(英语:1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase)(ACS)转为1-氨基环丙烷-1-羧酸(英语:1-aminocyclopropane-1-carboxylic-acid)(ACC)与甲硫腺苷(5'-methylthioadenosine),前者再经ACC氧化酶(英语:Aminocyclopropanecarboxylate oxidase)(ACO)作用即可产生乙烯,后者则可透过杨氏循环转变回甲硫胺酸。ACC合成酶与ACC氧化酶皆分别由一个基因家族的许多基因编码,且系统I与系统II中,两种酵素各基因的表现量有所不同,以番茄为模式生物的研究显示系统I仰赖的ACC合成酶主要为ACS1A与ACS6,两者均会被乙烯所抑制;系统II则仰赖ACS2与ACS4,乙烯可刺激两者的活性,形成正回馈的自催化反应。另外系统II中ACC氧化酶的表现量亦高于系统I。

常见水果中,苹果、香蕉、桃、李、芒果、柿、木瓜、西瓜、番茄、蓝莓、百香果、奇异果、梨、杏桃、酪梨、无花果、释迦与榴莲属于更年性水果;草莓、葡萄、黑莓、樱桃、覆盆子、橘子、柠檬、葡萄柚、凤梨、荔枝、石榴与腰果等则属非更年性水果。香瓜则更年性与非更年性的品系皆有。

1925年,英国剑桥低温研究站(Low Temperature Research Station)的研究员富兰克林·基德(Franklin Kidd)与查尔斯·韦斯特(Charles West)观察采收后的苹果熟成的现象,他们量测二氧化碳的浓度,发现苹果的呼吸作用有上升的现象,并将此现象命名为更年性(climacteric)。剑桥大学的植物学家弗雷德里克·布莱克曼(英语:Frederick Blackman)以两人的研究为基础,开启了此领域的相关研究。

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