蜜蜂属

蜜蜂（Apis）是一种会飞行的真社会性昆虫，采食花粉和花蜜并酿造和储存蜂蜜，利用蜂蜡来建造长期居住的群体巢穴。在21世纪早期，被认可的蜜蜂种类仅有7种，44个亚种，尽管历史上被认可的蜜蜂种类有6到11种。其中最有名的蜜蜂是西方蜜蜂，它已经被驯养以提供蜂蜜制品以及为庄稼授粉。蜜蜂只是20000个已知蜂种之中的一个小部分。一些其它类型的蜂（包括无蛰蜜蜂）也会生产和储存蜂蜜，但是只有蜜蜂属的成员才真正被称为蜜蜂。对于蜂的研究，包括对蜜蜂的研究，被称为蜂学。蜜蜂属的学名Apis是拉丁语，意为“蜂”。现代英语词典里面可能会将Apis解释为“honey bee”或者合成词“honeybee”，昆虫学家罗伯特·斯诺德格拉斯（Robert Snodgrass）声称正确的用法应该是两个单词（如“honey bee”），原因是“蜜蜂”是“蜂（bee）”的一个种类或类别，把两个单词合成一个是不正确的，反例是“蜻蜓（dragonfly）”与“蝴蝶（butterfly）”，后两者并不是fly（苍蝇）。“honey bee”——而不是“honeybee”——是整合分类学资讯系统以及生命之树项目（Tree of Life Web Project）当中所使用的公用名称。然而，合成词用法在自然语言的正词法规则中逐渐地固定下来，这种固化并不见得遵守某种规则。蜜蜂的起源中心似乎位于南亚与东南亚（包括菲律宾）地区，因为现存的所有种（除了西方蜜蜂）的原产地都是那个地区。值得注意的是，一些最初谱系的现存典型代表（小蜜蜂和黑侏儒蜜蜂）在该地区都有它们的起源中心。第一只蜜蜂出现在欧洲大陆岩石沉积物里，在始新世-渐新世边界（3400万年前）的化石记录中。这些史前蜜蜂化石并不能必然性地表明欧洲是蜜蜂属的起源地，它只能说明当时蜜蜂已经活跃于欧洲。作为蜜蜂的疑似起源地，南亚地区发现的化石沉积物很少，得以彻底研究的就更少了。自人类时代以来，新大陆上没有发现蜜蜂存在，直到欧洲人引进了西方蜜蜂。新大陆上只有一个化石被记录在案——Apis nearctica，来自内华达州的单个1400万年前的标本。现代蜜蜂的近亲——比如熊蜂和无蛰蜂——在一定程度上也是社会性昆虫，而且社会性这一支序分类学特征似乎在蜜蜂属的形成之前就出现了。在蜜蜂属的现存成员中，偏基群分支的种类会筑单个、裸露的蜂巢，而新近演化出来的分支种类则会在洞穴中筑多个蜂巢——这也大大促进了对它们的驯化。历史上大多数蜜蜂种类都被人类养殖过，或者至少在其原生环境周围被土著人开采蜂蜜与蜂蜡。只有两种蜜蜂真正意义上地被驯化——西方蜜蜂和印度蜜蜂。西方蜜蜂的养殖能追溯到至少埃及金字塔建造的时代，也只有这个品种被广泛地培育到了其原生环境范围以外。蜜蜂是Apini族当中现存唯一的成员。今天的蜜蜂构成了三个演化支：Micrapis（小蜜蜂亚属），Megapis（大蜜蜂）和Apis（家养蜜蜂及其近亲）。蜜蜂属的基因组已完成测绘。三个演化支中雌蜂的染色体数目分别是：雄蜂（Drones）是从未受精卵中孵化而来，因此它们只会遗传产卵蜂后的DNA，即它们有且仅有母亲。所有蜂属的雄蜂的染色体数目都是1N——即上表所列数目的一半。工蜂和蜂后（都是雌蜂）是从受精卵中孵化而来，因此有母亲与父亲。产雄孤雌生殖方式——孤雌生殖的一个变种——控制着性别差异。性等位基因具有多态性，只要这对等位基因互不相同，则会产出雌蜂；如果这对等位基因相同，则会产出二倍体雄蜂。蜜蜂会侦查到二倍体雄蜂，并在孵化之后将它们杀死。蜂后通常会在数次交配飞行中与数只雄蜂交配。一旦交配完成，蜂后将精子存贮在贮精囊中，开始产卵，并在需要时使用贮精囊中的精子进行受精。在某个特定地区，性等位基因的数目是限定的，因此，一只蜂后最有可能会与特定的一只或多只雄蜂交配——这些雄蜂的性等位基因与蜂后的其中一个性等位基因相同，于是蜂后通常会生产出一定比例的二倍体雄蜂卵。小蜜蜂和黑侏儒蜜蜂是南亚与东南亚的小型蜜蜂。它们的巢穴非常小，裸露在树上或灌木中。它们的蜇针通常无法穿透人体皮肤，因此人们可以在最小的防护措施下接近其蜂巢与蜂群。它们大部分并存与同一地区，但不会杂交而成混合种。尽管它们进化得非常不同，而且可能是异域成种，然而它们的分布后来发生了融合。小蜜蜂分布得更广，黑侏儒蜜蜂更具侵略性，通常只有前者会酿造蜂蜜。它们是蜜蜂之中最古老的现存谱系，可能是在巴尔顿期（4千万年前或者稍晚些）从别的谱系分离而出，但是两者在新近纪之前的很长一段时间内似乎都还没有互相物种分离。小蜜蜂较之其姐妹物种具有更小的翼展。小蜜蜂全身黄色，除了其工蜂的小盾片部位是黑色。大蜜蜂亚属中只有一个种。它们通常会筑单个或少数几个巢穴，巢穴裸露于高高的树枝、悬崖上面，有时候也会在高层建筑上。它们可以变得非常凶猛。人类的“蜂蜜猎人”会定期地掠夺它们的蜂蜜，蜂群一旦被激怒可以轻而易举地将一个人类蛰至死亡。大蜜蜂亚属包含以下种以及亚种：蜜蜂包括三个或者四个种，包括Koschevnikov蜜蜂、和东方蜜蜂和西方蜜蜂。西方蜜蜂的遗传学机制尚未明晰。家养品种是东方蜜蜂和西方蜜蜂。来自婆罗洲的红Koschevnikov蜂是一个明确的独立品种，它们可能是由穴居蜜蜂在岛屿上的初次定居而衍生出来的。东方蜜蜂Apis cerana 是南亚与东亚的传统养殖蜜蜂。它们被驯化为印度蜜蜂、中国蜜蜂、朝鲜蜜蜂、日本蜜蜂等等，养殖在蜂房中，与西方蜜蜂类似，但是规模更小。东方蜜蜂与婆罗洲的A. c. nuluensis和菲律宾的A. c. nuluensis之间的关系尚未得到满意的解答；最新的假说认为，它们确实是不同的品种，但是东方蜜蜂是一个并系群，包含了一些独立的种。西方蜜蜂Apis mellifera 是最常见的家养品种，是昆虫中第三个完成基因组测绘的。它们似乎起源于非洲西部的热带，并从那里扩散到欧洲南部以及往东进入亚洲直达天山山脉。在世界的不同地方，它们有不同的名字——“欧洲蜜蜂”、“西方蜜蜂”或者更常用的“蜜蜂”。许多亚种已经适应了当地的地理与气候环境，此外，一些混种株（strains）系——比如巴克法斯特蜂——孕育了出来。亚种之间或甚至株之间的行为、颜色及解剖学特性可以千差万别。西方蜜蜂的系统发生树是所有蜜蜂种类之中最神秘的。它们似乎分岔于其东方亲属而已，分岔时间于晚中新世。这与下述假说吻合——由于中东及邻近地区的沙漠化，导致了植物减少而难以提供食物来源，树木减少而难以提供筑巢地点，最终导致了基因流动的停止，因此穴居蜜蜂的祖先分成了向非洲东部发展的西方群和向亚洲热带发展的东方群。西方蜜蜂的亚种的多样性可能是更新世早期大规模辐射适应的结果，上一个冰河时期的气候与栖息地的变化对此推波助澜。人类几千年来对西方蜜蜂的集中饲养——包括杂交与外部引进——显然加速了它们进化的速度，并将其DNA序列充分混淆，以至于这许多西方蜜蜂的亚种之间究竟有何关联也已经说不清楚了。西方蜜蜂并非原产于美洲，因此欧洲探险者与殖民者到达美洲时它们并不存在。然而，其它当地蜂种却被土著人养殖并交易着。1622年，欧洲殖民者将欧洲黑蜂带到了美洲，随后带来了意大利蜂及其它种类。殖民时代以来，许多依赖于蜜蜂授粉的作物相继被引进。逃逸的蜂群（被称为野蜂）迅速扩散，占领北美大平原的速度通常比殖民者还要快。自然条件下蜜蜂并没有穿越落基山脉，但它们在19世纪40年代末期被摩门教徒的先驱们运到了犹他州，并在19世纪50年代经船运到达加利福尼亚州。非洲化蜜蜂（俗称“杀人蜂”），属于西方蜜蜂，是欧洲品种与其中一个非洲亚种东非蜂之间的杂交种。它们通常比欧洲蜂更具攻击性，并且不会有多余的蜂蜜留下，但它们有更好的抗病性，是更优秀的觅食者。它们在巴西的产生纯属偶然，它们已经散布到北美并在一些地区已经造成虫害。然而，这些株系无法很好地过冬，所以在更冷、更北一些的北美地区并不常见。最初所进行的培育实验——非洲蜂就是因为该实验才被带到巴西——还在继续（尽管并非预期）。新兴杂交的家养非洲化蜜蜂既具有对热带环境的高度适应性，又具有很好的产量，在巴西的养蜂人中很受欢迎。和一些其它的真社会性蜂一样，一个蜜蜂的蜂群一般有一只蜂后——可生育的雌性，视乎季节最多几千只雄蜂——可生育的雄性，和几万只工蜂——无生育能力的雌性。蜜蜂的不同品种之间会有细微的差异，但是共同的特征包括：养蜂人用有色涂料标识出了蜂后开放式蜂巢巢室内的蜜蜂卵蜂卵与幼虫雄蜂蜂蛹一只黑色蜜蜂（西方蜜蜂）的破蛹而出在寒冷地区，当气温降至约10 °C（50 °F）以下时，蜜蜂会停止飞行，它们会挤进蜂巢的中心区域形成“过冬集群”。蜂后位于集群的中心，工蜂们簇拥在蜂后周围，靠身体不停颤动来使得中心温度保持在27 °C（81 °F）（冬季开始时的非产卵期）至34 °C（93 °F）（蜂后一旦恢复产卵）。工蜂们会轮流地从集群外围换到内部，使得每只蜜蜂都不至于太冷。集群最外边缘的温度会保持在大约8～9 °C（46～48 °F）。外界的气温越冷，集群会变得越紧密。在冬季期间，它们会消耗所存储的蜂蜜来获得身体热量。冬季期间所消耗的蜂蜜数量取决于冬季长度和严寒程度，但在适中气候下大致范围会在15至50千克（33至110英磅）。除此之外，某些蜜蜂——包括西方蜜蜂和东方蜜蜂——在冬夏时节气温改变时会采有一些有效机制来进行蜂巢的温度调节。夏日的温度调节方式是扇动翅膀以及从不同地方取水进行水分蒸发。蜜蜂们都是花界全才，为许多开花植物授粉。在所有蜜蜂品种中，只有西方蜜蜂被广泛用于商业上的水果与蔬菜作物的授粉。这些授粉服务的价值通常都在数十亿美元，在全世界作物价值的基础上增加了额外的约9%。蜜蜂的贡献基本上只在作物授粉领域，然而人们一直在讨论将它的潜力推广到自然植被上，圈养蜜蜂与20000多种野生授粉者之间的竞争关系也同样饱受争议。每年每个蜂房的蜜蜂能采集66英磅（30千克）的花粉。蜜蜂所需的所有营养来自于多种多样的花粉和花蜜。花粉是自然界中蜜蜂的唯一蛋白质来源。成年的工蜂每天消耗3.4-4.3毫克的花粉来满足对干物质的需求（干物质中含66-74%的蛋白质）。哺育一只幼虫需要125-187.5毫克的花粉或25-37.5毫克的蛋白质才能使其良好发育。膳食蛋白质被分解为氨基酸，对蜜蜂来说10种氨基酸是必需的：蛋氨酸、色氨酸、精氨酸、赖氨酸、组氨酸、苯丙氨酸、异亮氨酸、苏氨酸、亮氨酸以及缬氨酸。其中所需浓度最高的是亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸，而精氨酸和赖氨酸的的高浓度是哺育幼蜂所需要的。除了这些氨基酸以外，一些维他命B——包括生物素、叶酸、烟酰胺、核黄素、硫胺素、泛酸以及最重要的吡哆醇——也是哺育幼虫所需要的。吡哆醇是蜂王浆中最普遍存在的维他命B，浓度因觅食季节而异，五月份浓度最低，七八月份浓度最高。膳食吡哆醇缺失的蜜蜂是无法哺育幼蜂的。花粉也是蜜蜂的油脂来源。油脂在哺育阶段被代谢掉，为之后的生物合成提供前体。脂溶性的维他命A、D、E和K虽然不是必需品，但却能显著地增加所哺育幼蜂的数量。蜜蜂从花粉中消化植物甾醇以制造24-亚甲基胆甾醇和其它固醇，因为它们无法从植物甾醇中直接合成胆固醇。哺育蜂能够选择性地在幼蜂的食物中添加固醇。花蜜被觅食的蜜蜂采集作为水分和碳水化合物（以蔗糖形式）的来源。蜜蜂食物中最主要的单糖是果糖和葡萄糖，但在血淋巴中最常见的循环糖类是海藻糖——一种包含两个葡萄糖分子的二糖。成年工蜂每天需要摄入4毫克的可利用糖类，幼虫需要摄入约59.4毫克的碳水化合物才得以正常发育。蜜蜂需要摄入水来维持渗透压的动态平衡、制造液态的哺育食物，以及经蒸发作用为蜂巢降温。通过觅食花蜜，一个蜂群的水分需要大体都能得到满足，因为花蜜中水含量很高。在偶尔的炎热天气或者花蜜稀少的时候，觅食蜜蜂会从河流、池塘里取水以满足蜂巢的需要。大蜡螟的幼虫寄生于野生与饲养的蜜蜂。卵被产在蜂巢之中，孵化出来的大蜡螟幼虫会在蜂窝里钻隧道，将含有蜜蜂幼虫和蜂蜜的蜂窝破坏掉。它们钻出来的隧道布满了丝，缠住并饿死那些正在破蛹而出的蜜蜂。蜂窝被毁坏的同时蜂蜜也遭泄漏而浪费。大蜡螟的成虫和幼虫都有可能成为感染蜜蜂的病原体的媒介，包括以色列急性麻痹病毒和黑皇后细胞病毒。温度疗法或许可行，但同时也会使得蜂窝的蜂蜡扭曲变形。化学熏蒸剂，尤其是二氧化碳也被用来医治。蜜蜂中的两个品种——西方蜜蜂和印度蜜蜂——经常被养蜂人所饲养和运输。现代的蜂房也使养蜂人得以运输蜜蜂，当作物需要授粉的时候将蜜蜂在田间转移，养蜂人则对授粉服务收取费用。这改变了长久以来个体经营的养蜂人的历史角色，也有利于大规模的商业运作。自从2007年以来，北美洲发生了欧洲蜜蜂蜂群的异常高比例死亡（30-70%的蜂房）。这被称为“蜂群崩坏症候群”（colony collapse disorder，CCD），最初原因未明。这似乎是由多种组合因素而不是单一病原体或毒物引起的，可能的因素包括新烟碱农药或色列急性麻痹病毒。蜂蜜是蜜蜂对花蜜进行消化、处理之后的合成物，此物存贮在蜂巢中。所有现存蜜蜂的蜂蜜都已被当地土著人采集以使用。西方蜜蜂和东方蜜蜂是仅有的两个被用于商业采蜜的品种。长到特定年龄的工蜂会从它们腹部的一系列腺体中分泌蜂蜡。它们使用蜂蜡来构建蜂巢的墙壁与顶盖。与蜂蜜一样，蜂蜡也被人类采集用于各种目的。一个蜜蜂群体有几千到几万只蜜蜂，由一只蜂后、少量的雄蜂和众多的工蜂组成。蜂后，尚可称为蜂王，是蜜蜂群体中唯一能正常产卵的雌性蜂。工蜂会产卵，因为都是未受精卵，而只能发育成雄蜂。蜂后死后，蜂群会哺育新的蜂王。蜂后的寿命可长达几年，而雄蜂只能活几个月，工蜂的平均寿命（在采蜜季节）只有45天左右。所以蜂后通常是蜂群中其它成员的母亲，故有人也把蜂后称为母蜂。在蜂群的繁殖季节，蜂群会修筑多个王台哺育新的蜂王，一般老蜂王在新蜂王出台前会带领一部分蜜蜂离开原巢，并且第一个出台的新王会杀死未出台的新王继承老王的蜂巢成为新王。雄蜂在蜂群中的作用是与蜂后交配，交配后立即死亡。雄蜂的精液可以在蜂后的体内保存数年而保持活力并具有授精能力。 雄蜂的体型要比工蜂大，全身呈黑色，腹部花纹不如工蜂明显，但是与蜂王一样，不具备攻击能力，所以被蜜蜂蛰伤的情形其实都是工蜂所为。工蜂是蜂群中繁殖器官发育不完善的雌性蜜蜂。在蜂群中为数众多，形态结构上表现出许多特化现象，如附肢特化形成花粉刷或花粉梳，生殖器官特化成尾端的螯刺，腹侧具腊腺。在同一蜂巢中的工蜂，因龄期不同可以分为三个生理上不同的工蜂群：保育蜂、筑巢蜂和采蜜蜂。保育蜂是刚羽化成的最年轻的工蜂，其主要职责是照管和饲养幼虫。当看管幼虫的工作要告一段落时，年青的工蜂离巢短距离的飞翔，十天以后，蜡腺开始分泌蜂 蜡，此时的工蜂称为筑巢蜂。筑巢蜂有时亦外出采蜜，或清扫蜂巢中的垃圾和死蜂。三周后，工蜂蜡腺停止分泌，成为专职的采蜜蜂。工蜂蜇人后，其蜇针连同肠脏 留在人体皮肤中，故其很快就会死亡。在蜜蜂群体中，数目最多，最为忙碌的可算是工蜂了。工蜂除了出外采蜜，供其他蜂群食用外，还有要负担保护蜂群不受袭击等工作，可是工蜂的地位非常低微，特别是连生育能力也没有。工蜂并非天生没有繁殖能力，而是在出生后被夺去。其实它们可否发育成蜂后，这就是取决于它们的出生后的饮食。从卵中孵化后，如果它们连吃五天的蜂王浆，蜂体发育速度就快，16天就能发育成能生育的蜂后；但相反，若它们只吃了两三天的蜂王浆，发育速度就会变得慢了，21天后才能变成虫，长大后它们虽然仍是雌性的，但却失去了生育能力，成了工蜂。蜜蜂依靠采食蜂蜜为生。蜜蜂的腹部末端长有长长的螫针，当人们因为害怕而扑打它时，它们就有可能出于自卫而蛰人，蛰人后它们也会死去。这是因为蛰针是由一根背刺针和两根腹刺针组成，而螜针又与大、小毒腺和内脏器官相连，腹部刺针末端长有很多小倒钩。当蜜蜂蛰人时，小倒钩会牢牢地勾紧人们的皮肤。当蜜蜂试图飞离时，刺针就会连同部分内脏一起被拉出体外，蜜蜂也就因而死去。不过，当它螜咬其它有着硬质表皮的昆虫时，因小倒钩没法勾紧光滑的表面，蜜蜂也就不会死去。此外，蜜蜂不喜欢黑色物件，绒毛状的东西，和酒，葱，蒜等一类强烈的气味。而女士常用的香水则会引来蜜蜂。蜜蜂采蜜蜜蜂采蜜卡尼鄂拉蜜蜂蜜蜂的蜂巢，可见虫卵和幼虫。牡丹和采食中的蜜蜂