氨酰tRNA合成酶

胺酰-tRNA合成酶（aminoacyl tRNA synthetase，通常简写为aaRS）是一类催化特定氨基酸或其前体与对应tRNA发生酯化反应而形成胺酰tRNA的酶。由于每一种的氨基酸与tRNA的连接都需要专一性的胺酰tRNA合成酶来催化，因此胺酰tRNA合成酶的种类与标准氨基酸的数量一样都为20种。胺酰tRNA合成酶也是自然界中最古老的蛋白质之一。在翻译过程中，每种tRNA分子都需要与相应的氨基酸结合，然后将这些氨基酸运送到核糖体进行蛋白质合成。这种结合是在一系列胺酰tRNA合成酶的作用下完成的，这些酶通过酯化反应将正确的氨基酸与对应的tRNA分子相连接。连接反应的第一步是在合成酶作用下，ATP分子和对应的氨基酸（或其前体）结合形成胺酰-AMP（腺苷酸），并释放出无机焦磷酸（PPi）。然后，酶与胺酰-AMP复合物再与正确的tRNA分子结合，催化氨基酸从胺酰-AMP转移到tRNA的3'端最后一个碱基的2'-或3'-羟基上。一些合成酶还具有校对功能以确保tRNA结合的正确性：如果tRNA被发现与错误的氨基酸相连接，那么所形成胺酰tRNA会通过水解重新被打开。胺酰tRNA合成酶所催化反应的反应式如下：总反应式：氨基酸 + tRNA + ATP → 胺酰-tRNA + AMP + PPi氨基酸是通过它们的羧基（-COOH）与腺苷上的羟基（-OH）连接。因此，连接反应是一个酯化反应。根据序列和活性位点的结构的不同，胺酰tRNA合成酶可以被分为两大类：无论胺酰基开始被连接到腺苷上的哪一个羟基上，最终都会连接到3'羟基上，因为2'-O-胺酰-tRNA会通过酯交换反应（transesterification）转移到3'羟基上。两类胺酰tRNA合成酶都是多结构域蛋白质。典型的情况下，一个胺酰tRNA合成酶是由一个催化结构域（以上反应发生的区域）和一个反密码子结合结构域（与tRNA上的反密码子作用的区域，来保证氨基酸结合到正确的tRNA分子上）。一些胺酰tRNA合成酶还具有RNA结合结构域和“编辑”结构域，负责将不正确连接的胺酰tRNA重新打开。同一类型中所有的胺酰tRNA合成酶的催化结构域都是同源的，但两个类型（类型I和II）之间却没有同源关系。类型I的胺酰tRNA合成酶普遍具有Rossmann折叠和反平行的β折叠结构，而类型II的酶则具有不同的由反平行的β折叠所形成的结构。同一专一性中多数胺酰tRNA合成酶在进化上的相关性比而不同专一性之间要高得多。然而，天冬酰胺酰tRNA合成酶（AsnRS）和谷胺酰胺酰tRNA合成酶（GlnRS）则分别相似于天冬胺酰tRNA合成酶（AspRS）和谷胺酰tRNA合成酶（GluRS）。大多数胺酰tRNA合成酶属于类型I或II，而赖胺酰tRNA合成酶（LysRS）则具有两个版本：一个属于类型I，另一个属于类型II。多数胺酰tRNA合成酶的每一种都具有典型的进化分布规律，即可以古菌、细菌和真核生物来分组，相应组别中的酶进化关系接近。氨酰-tRNA合成酶 · 阅读框架 · 起始密码子 · 终止密码子 · 核糖体结合位点：夏因-达尔加诺序列（+/-） · 科扎克共有序列PIF1 · PIF2 · PIF3aIF1 · aIF2 · aIF5 · aIF6eIF2（S1 · S2 · S3） · B1 · B2 · B3 · B4 · B5 · eIF2激酶eIF3（A · B · C · D · F · G · H · I · J · K · M · S6）eIF4（eIF4A（A1 · A2 · A3） · B · E1 · E2 · G1 · G2 · G3 · H）eIF5（A · A2 · B）EF-Tu · EF-Ts · EF-GaEF1 · aEF2eEF1（A1 · A2 · A3 · B1 · B2 · B3 · B4 · D · E1 · G） · eEF2原核释放因子 · 古菌释放因子 · 真核释放因子（英语：Eukaryotic release factors）RPS1 · RPS2 · RPS3 · RPS4 · RPS5 · RPS6 · RPS7 · RPS8 · RPS9 · RPS10 · RPS11 · RPS12 · RPS13 · RPS14 · RPS15 · RPS16 · RPS17 · RPS18 · RPS19 · RPS20 · RPS21 · RPS22 · RPS23 · RPS24 · RPS25 · RPS26 · RPS27 · RPS28 · RPS29