原肠胚形成

✍ dations ◷ 2025-06-06 22:47:28 #原肠胚形成
原肠胚形成(Gastrulation)是大部分动物胚胎发育中都会经历的一个阶段。在本阶段中,只有一层细胞的囊胚会发生重组,形成一个含有三个胚层(即外胚层(ectoderm)、中胚层(mesoderm)、内胚层(endoderm))细胞的原肠胚(gastrula)。原肠胚形成发生于卵裂之后,原肠胚形成完成后,胚胎进入原肠胚时期,开始器官发生(英语:organgenesis)过程。新形成的三个胚层的细胞会组合并发育为器官。每一个胚层的细胞都能发育为特定的器官和组织。外胚层会发育为表皮、神经嵴,以及之后会发育为神经系统的组织。中胚层细胞位于外胚层细胞和内胚层细胞之间,能发育为体节,生成肌肉,以及属于肋骨、椎骨的软骨。另外,中胚层还能发育为真皮、脊髓、血管与血液、骨,以及结缔组织。内胚层细胞则会发育为消化系统和呼吸系统的上皮,比如肝和胰腺。原肠胚形成过程结束后,机体的细胞都会组织为被上皮等缔合的细胞包围的群体,或者像间充质那样分散在各处。原肠胚形成的分子机制以及所需时间在不同的生物中是不同的。不过,不同生物之间的原肠胚形成仍然有一些共同点,如:一,胚胎的拓扑结构会发生变化,从单连通的表面(类似于球面)变为非单连通的表面(类似于环面)。二,胚胎细胞会分化为外胚层细胞、中胚层细胞、内胚层细胞(部分低等生物无中胚层细胞)。三,内胚层细胞会出现消化功能。另外,尽管动物原肠胚形成的具体模式千差万别,但总的来说原肠胚形成过程中,细胞的移动可以归纳为五种:内陷(英语:Invagination)(Invagination)、内卷(英语:involution (medicine))(Involution)、内移(英语:Ingression (biology))(Ingression)、分层(英语:delamination)(delamination)、外包(英语:epiboly)(epiboly)。“原肠胚”(gastrula)以及“原肠胚形成”(gastrulation)这两个名词都是由恩斯特·海克尔(Ernst Haeckel)在他发表于1872年的著作《钙质海绵生物学》(Biology of Calcareous Sponges)中首次提出的。刘易斯·沃伯特(英语:Lewis Wolpert)(Lewis Wolpert),发育生物学的先驱之一,曾这样说:“出生、结婚、死亡都不是你一生中最重要的时刻,原肠胚形成才是。”。在羊膜(爬行类、鸟类、哺乳动物)上,原肠胚形成与原肠腔(archenteron)上出现的一个开口,胚孔的出现有密切关系。注意胚孔并不是囊胚阶段上囊胚腔上的开口,而是一个新的开口。胚孔能推动囊胚表面的细胞聚合在一起。在羊膜上,原肠胚形成可以分为以下几个大步骤:一,胚胎变为不对称;二,原条形成;三,原条表皮细胞发生上皮-间充质转换(英语:Epithelial-mesenchymal transition)。同时,原条区域细胞发生内移,形成胚层。原口动物(protostome)和后口动物(deuterostome)口肛发生(英语:Embryological origins of the mouth and anus)的差异在于,原口动物口的发生先于肛门,胚孔会发育为口。而后口动物口的发生后于肛门,胚孔会发育为肛门。它们的英文名也正是据此而来:原口动物(protostome)的英文名来自两个希腊语单词:“πρώτος + στόμα”,意思分别为“先”和“口”。后口动物(deuterostom)的英文名同样来自两个希腊单词:“δεύτερος + στόμα”,意思分别是“第二”(次)和“口”。在原肠胚形成的准备阶段,胚胎会形成远近轴(proximal-distal axis)以及前后轴(anterior-posterior axis),不对称性也随这两个轴的发生而出现。胚胎的卵圆筒形成标志着远近轴的形成:近端的胚胎外组织会形成胎盘样组织,而远端则是上胚层。骨塑型蛋白(BMP)、成纤维细胞生长因子(FGF)、Nodal(英语:NODAL)、Wnt等信号分子介导的信号转导途径参与了这一过程。内脏内胚层包围表皮。远端内脏内胚层(DVE)会迁移到胚胎的前部,形成前内脏内胚层(AVE),打破前后对称性。上述过程受Nodal信号通路的调控。原条在原肠胚形成的初始阶段产生。原条位于后侧胚胎外组织以及表皮之间的连结处以及内移发生的区域。原条的形成与科氏镰区域的细胞中的NODAL信号通路以及由胚胎外组织激活的BMP4信号通路有很大关系。Cer1和Lefty1通过拮抗Nodal信号通路,能将原条形成限制在特定区域。原条区域(在形成后)会继续往远端生长。During the early stages of development, the primitive streak is the structure that will establish bilateral symmetry, determine the site of gastrulation and initiate germ layer formation. To form the streak, reptiles, birds and mammals arrange mesenchymal cells along the prospective midline, establishing the first embryonic axis, as well as the place where cells will ingress and migrate during the process of gastrulation and germ layer formation. The primitive streak extends through this midline and creates the antero-posterior body axis, becoming the first symmetry-breaking event in the embryo, and marks the beginning of gastrulation. This process involves the ingression of mesoderm and endoderm progenitors and their migration to their ultimate position, where they will differentiate into the three germ layers. The localization of the cell adhesion and signaling molecule beta-catenin is critical to the proper formation of the organizer region that is responsible for initiating gastrulation.In order for the cells to move from the epithelium of the epiblast through the primitive streak to form a new layer, the cells must undergo an epithelial to mesenchymal transition (EMT) to lose their epithelial characteristics, such as cell-cell adhesion. FGF signaling is necessary for proper EMT. FGFR1 is needed for the up regulation of SNAI1, which down regulates E-cadherin, causing a loss of cell adhesion. Following the EMT, the cells ingress through the primitive streak and spread out to form a new layer of cells or join existing layers. FGF8 is implicated in the process of this dispersal from the primitive streak.许多科学家都在尝试通过体外实验的方法与胚胎实验进行对比对照,以更加深入的研究原肠胚形成的过程。通常,研究人员会使用2D(传统)或3D(培养拟原肠胚(英语:Gastruloid)(Gastruloid)的细胞培养方法培养胚胎干细胞(ESC)或人工诱导性多能干细胞(iPSC)。基于多种组织培养方法的体外培养方法相比体内实验的方法有成本低、符合3R原则、能以空间和时间特异性的方式准确地使用激动剂/拮抗剂等优势(在体内的原肠胚发生时期就很难做到第三点)。不过,体外实验多少会和体内实验存在差异,因而与体内的胚胎发育进行对比是必要的。To illustrate this, the guided differentiation of mouse ESCs has resulted in generating primitive streak-like cells that display many of the characteristics of epiblast cells that traverse through the primitive streak (e.g. transient brachyury up regulation and the cellular changes associated with an epithelial to mesenchymal transition), and human ESCs cultured on micro patterns, treated with BMP4, can generate spatial differentiation pattern similar to the arrangement of the germ layers in the human embryo. Finally, using 3D embryoid body- and organoid-based techniques, small aggregates of mouse ESCs (Embryonic Organoids, or Gastruloids) are able to show a number of processes of early mammalian embryo development such as symmetry-breaking, polarisation of gene expression, gastrulation-like movements, axial elongation and the generation of all three embryonic axes (anteroposterior, dorsoventral and left-right axes).

相关

  • 整骨疗法整骨疗法(Osteopathy),又称骨疗法、骨科医学,是替代医学的一种。由美国医师安德鲁·泰勒·斯提耳于1874年所创。是一种在整复方面对于骨头做的手法,其重点主要放在骨头与关节的徒
  • 细菌结构细菌(真细菌)的细胞结构独特,与古菌和真核生物细胞结构有很大不同。细菌的细胞结构相比真核生物,要简单很多。细菌最外层的结构为细胞壁。往内,则依次为细胞膜、细胞质及拟核。部
  • 核糖核蛋白核糖核蛋白(英语:ribonucleoprotein,简称核蛋白或RNP)是指包含有RNA的核蛋白,即将核酸和蛋白质结合在一起的一种形式。核糖核蛋白包括核糖体、端粒酶以及小核RNP(snRNP)。RNP在流感
  • 类花生酸类花生酸(英语:Eicosanoid,又称为类二十烷酸或是类花生油酸)是由含二十个碳的多元不饱和脂肪酸衍生而来的脂类中的一个家族,这类化合物都含有二十个碳原子,因此又被称为“类二十烷
  • 热处理热处理是将金属材料加热到一定的温度,保温一定的时间后,以一定的速率降温到常温或更低,从而达到改善材料组织结构获得性能优异的材料,一般是指对金属材料特别是钢材的处理。常用
  • 五大湖地区五大湖地区(Great Lakes Region)是指由环绕北美洲五大湖的加拿大安大略省和美国的伊利诺伊州、印第安纳州、俄亥俄州、密歇根州、明尼苏达州、纽约州、宾夕法尼亚州和威斯康星
  • 转氨酶增高转氨酶(Transaminase)是一种催化转氨基反应的转移酶,将氨基酸的α-氨基转移到一种α-酮酸上。人体内最重要的转氨酶为谷丙转氨酶和谷草转氨酶,都是肝功能测试的重要指标。EC 1.1
  • 意大利语意大利语(Italiano),中文也简称为意语,隶属于印欧语系的罗曼语族。现有约7千万人日常用意大利语,大多是意大利居民。另有28个国家使用意大利语,其中4个立它为官方语言。正规意大利
  • 异亮氨酸异亮氨酸(Isoleucine、简写:三字母: Ile;一字母: I)是二十种基本氨基酸的其中一种,几乎在所有蛋白质的结构里都存在着。其化学组成和亮氨酸完全一样,但原子连接/排列顺序不同,因此
  • 痔疮痔垫(英语:Hemorrhoids),是位于肛管(英语:Anal canal)的血管(英语:sinusoid (blood vessel))组织,在正常情形下可协助控制排便。但当它肿胀(英语:Swelling (medical))或发炎时,会呈现病态或