胞间连丝

胞间连丝（英语：Plasmodesmata）为植物细胞和部分藻类细胞壁间贯穿细胞壁的特有孔道，可以让相邻细胞的细胞质相互流通。有微小孔道，为细胞间物质运输与信息传递的重要通道，通道中有一连接两细胞内质网的连丝微管，细胞质可经由胞间连丝交流及运输，此过程称为共质体运输。目前已知拥有胞间连丝的包含植物界的所有物种，以及藻类中轮藻纲、轮藻目（英语：Charales）、褐藻纲和鞘毛藻目（英语：Coleochaetales）。植物细胞拥有动物细胞所没有的细胞壁，邻近的细胞借由薄板相互分隔。虽然细胞壁对于部分蛋白质及溶质具有穿透性，但胞间连丝对于共质粒内的胞内运输更可以控制原生质流的流向以及穿透的物质。胞间连丝有分两种：初生胞间连丝（primary plasmodesmata）及次生胞间连丝（secondary plasmodesmata）。初生胞间连丝在细胞分裂期间出现，而次生胞间连丝是真正沟通成熟植物细胞的通道。动物也有类似的构造，允许动物细胞间的物质交流，包含间隙连接（gap junctions）和膜奈米管（英语：membrane nanotubes）（membrane nanotubes）胞间连丝是当植物细胞分裂时，部分的高尔基体释出的囊泡附于中胶层上。分裂时，中胶层上会产生一些小孔，可以沟通原生质，即为初生胞间连丝，而在植物细胞成熟后，细胞壁逐渐加厚，这些小孔便会成为一条一条的管状构造，即为次级胞间连丝。一个典型的植物细胞通常有103至105条胞间连丝。胞质套筒的宽度约50-60 nm。胞间连丝壁可分为三层主层：细胞膜、胞质套筒（英语：cytoplasmic sleeve）（cytoplasmic sleeve）以及连丝微管（英语：desmotubule）（desmotubule），它们可以穿过约90 nm的细胞壁。胞间连丝壁上的细胞膜是细胞膜的延伸，化学构造与细胞膜相同，都为脂双层。胞质套筒是一个被细胞膜包覆的管状构造，内部充满液体，可利用扩散作用运输分子及离子（例如：糖类及氨基酸），此动作无须消耗额外的能量。大型粒子仍可经由胞质套筒扩散入下一个细胞，但详细机制仍不清楚。胞间连丝对于物质通透性其中一个重要的调控是在胞间连丝的管口部分聚集多糖，形成一个硬块，称为胼胝质（callose），使胞间连丝的管径缩小，借此以控制胞间连丝的通透性。连丝微管是两毗邻细胞间平贴的内质网，部分物质可经由这些通道通过，但这并不被认为是胞间连丝的最主要运输方式。在连丝微管周围可观测到电子密集物质。这些物质会聚集成轮辐状构造，将胞间连丝分成较小的孔道。这些构造可能由肌球蛋白和肌动蛋白构成。肌球蛋白和肌动蛋白是构成细胞骨架的物质，这可能也是胞间连丝控制物质运输的机制之一。胞间连丝可以让蛋白质（包括转录因子）、小干扰RNA、mRNA和病毒的基因组在细胞内流通。其中一个病毒的运动蛋白例子是MP-30。MP-30可结合病毒的基因组，并且将病毒的基因组经由胞间连丝传入未受感染的细胞。Flowering Locus T protein（英语：Florigen）也可经由胞间连丝从叶部移动至顶芽分生组织以促使开花。可经由胞间连丝传送的粒子大小并不一定，植物可借由活跃的调整机制来控制通过颗粒的大小。而相对的某些颗粒也可经由改变自己的大小来穿越胞间连丝，如MP-30的大小可在700道耳吞到9400道耳吞之间，藉以协助某些物质传送到整株植物。学者已提出数种胞间连丝的模型，认为胞间连丝通透性的调节，是借由与蛋白质或是部分未经折叠的伴随蛋白的交互作用而调整。