叶绿体

叶绿体（英语：chloroplast）是绿色植物和藻类等真核自养生物细胞中专业化亚单元的细胞器。其主要作用是进行光合作用，其中含有的光合色素叶绿素从太阳光捕获能量，并将其存储在能量储存分子ATP和NADPH，同时从水中释放氧气。然后，它们使用ATP和NADPH，在被称为卡尔文循环的过程中从二氧化碳制造有机分子。叶绿体实施许多其它功能，包括植物的脂肪酸合成，很多氨基酸的合成，和免疫反应。叶绿体是三种类型的色素体（plastid）之一，其特点是其高浓度的叶绿素。（其他两个质体类型是白色体和有色体，含有少量叶绿素并且不能进行光合作用。）叶绿体是高度动态的，它们循环并在植物细胞内四处移动，并且偶尔分裂成两个来生殖。它们的行为受到环境因素如光的颜色和强度的强烈影响。叶绿体和线粒体类似，拥有自身的遗传物质DNA，但因其基因组大小有限，是一种半自主细胞器。其DNA被认为是从已被古代真核生物的细胞吞没的有光合作用的蓝菌门祖先继承下来。叶绿体不能由植物细胞产生，且必须在植物细胞分裂期间由每个子细胞继承叶绿体。英文中的“叶绿体”（chloroplast）一词来源于希腊语中的“χλωροπλάστης”，该词是由“绿”（希腊语：χλωρός，转写：chloros）和“成型”（希腊语：πλάστης，转写：plastis）组合而成。叶绿体的大小变化很大，高等植物叶绿体通常宽2-5μm，长5-10μm，在光学显微镜下可见。对于特定的细胞类型来说，叶绿体的大小相对稳定，但是会受到遗传或环境的影响。例如多倍体细胞内的叶绿体就比单倍体细胞的要大些，生长在阴影处的植物的叶绿体也会比生长在阳光下的大。所以，同一种植物生长在不同环境中，其叶绿体大小也不一定相同。高等植物中的叶绿体为球形、椭圆形或卵圆形，为双凹面。有些叶绿体呈棒状，中央区较细小而两端膨大。不同植物中叶绿体数目相对稳定，大多数高等植物的叶肉细胞（mesophyll cell）含有几十到几百个叶绿体，可占细胞质体积的40%。叶绿体的数目因物种、细胞类型和生理状况而异，藻类植物通常只有一个巨大的叶绿体，其形态有螺旋状、星状，依据细胞的形态而定。如丝状绿藻（filamentous green algae）含有一个螺旋带型的巨大叶绿体，而紫球藻（Porphyridium cruentum）细胞中含有一个巨大的球形叶绿体，其内膜小泡平行排列而不堆积。叶绿体在细胞质中的分布有时是很均匀的，但有时也常聚集在细胞核的附近，或者靠近细胞壁。叶绿体在细胞内的分布和排列因光照的不同而有所变化。叶绿体可随植物细胞的胞质环流（cytoplasmic streaming）而改变位置和形状。叶绿体的化学组分主要包括水、蛋白质和脂质，此外还含有少量的辅酶等小分子及核酸。叶绿体由外至内可划分为叶绿体外膜（outer chloroplast membrane，OCM）、叶绿体膜间隙、叶绿体内膜（inner chloroplast membrane，IMM）和叶绿体基质、叶绿体类囊体膜（chloroplast thylakoid membrane，CTM）和叶绿体类囊体腔六个功能区。叶绿体利用其中的色素将太阳能通过光合作用转化为化学能储存在三磷酸腺苷（Adenosine triphosphate,ATP）中。叶绿体被认为是一种由内共生蓝绿菌（endosymbiotic cyanobacteria）转化来的质体（plastid）。在绿色植物中叶绿体由磷脂双分子层环绕，这种双层膜被认为是由古代蓝细菌的内外膜演化而来。叶绿体的基因组和独立生存的蓝绿菌的相比已经较大幅度地退化，但是存留下来的部分经序列比对分析仍然显示了他们之间的联系。有意思的是在某些藻类中叶绿体看起来像是由二次内生作用形成：一个真核细胞进入另一个有叶绿体的真核细胞中，从而形成了有四层膜的叶绿体。蓝藻被认为是叶绿体的祖先。它们有时被称为蓝绿藻，即使它们是原核生物。它们是能够进行光合作用的一个多样化门的细菌，并且是革兰氏阴性菌，这意味着它们拥有两个细胞膜。它们还包含一个肽聚糖的细胞壁，这是比在其他革兰氏阴性菌较厚的细胞壁，且位于它们的两个之间。就像叶绿体一样，它们有它们的内部类囊体。叶绿体中的液体被称为基质（Stroma）--和细菌的细胞质相对应，尽管叶绿体的蛋白质大多由细胞核的遗传信息编码而成，基质中仍含有小的环状脱氧核糖核酸（DNA）和核糖体。叶绿体内含有堆叠的扁平状的颗粒类囊体（Thylakoids）和其延伸部分-基质类囊体，内囊体有内腔。光合作用在类囊体的表面和基质中进行。叶绿体和叶绿体内膜的光合作用蛋白质结合在一起。叶绿素的存在是叶绿体呈现绿色的原因。藻类的叶绿体也有可能是金色，棕色或红色，这显示了叶绿体膜和类囊体的多样性。在C4类植物中，维管束周围有维管束鞘包绕，其内细胞也含有叶绿体，但叶绿体内没有基粒(又称叶绿饼，即成堆的类囊体)，所以不能进行光反应，它们是C4类植物卡尔文循环的场所。在暗环境或者弱光的照射下，叶绿体会较分散的分布在细胞各处。但在强光的照射下，为了更好地利用光能，叶绿体会游移依附到细胞膜下，一方面减少相互之间的重叠，另一方面可以因减少了光经过的路程而得到更大的光强度。