角龙亚目

角龙亚目（学名：Ceratopsia；意为“有角的面孔”）是群植食性、喙状嘴恐龙，生存于白垩纪的北美洲与亚洲。它们的祖先出现于侏罗纪晚期。已知最早的角龙类是隐龙，生存于1亿6120万到1亿5570万年前。角龙类在白垩纪-第三纪灭绝事件灭绝，约6550万年前。早期物种是小型、二足恐龙，例如鹦鹉嘴龙。较晚期的物种，包括角龙科的尖角龙与三角龙，演化为非常大的四足恐龙，脸部发展出延长的角状物，以及颈部头盾。头盾可能用来保护容易受伤的颈部被掠食动物攻击，也可能作为展示物、调节体温、大型颈部与咀嚼肌肉附着用、或者是综合以上几点。角龙类在体型上的变化从1米到9米，体重的变化从23公斤到5.4吨。三角龙是目前最著名的角龙类。传统上，角龙亚目的属以“-ceratops”作为结尾，但并非全部都是。角龙属是最早被命名的属之一，该属现在被认为是疑名，因为角龙属没有可在其他角龙类上发现的显著特征。角龙亚目的头颅骨是相当容易辨认的特征。角龙亚目恐龙的上颌前端是喙骨（Rostral bone），喙骨不存在于动物界的其他动物上。喙骨与前齿骨一起形成类似鹦鹉的喙状嘴，前齿骨形成所有鸟臀目恐龙的下颌前端。眼睛下面的颧骨往两侧倾斜、突出，使得头颅骨从上方看呈三角形。较晚的角龙类恐龙里，头颅顶部的顶骨、方轭骨往后延伸，形成颈部头盾，而使得三角形外表更为明显。在1872年，由美国地质学家Ferdinand Vandeveer Hayden率领的美国领土地质与地理调查团，前往美国西部进行大规模调查。其中一名地质学家，Fielding Bradford Meek在怀俄明州东南部的一处山丘，发现数个大型骨头。他通知著名古动物学家爱德华·德林克·科普，科普在当地挖出一个部分身体骨骼。科普发现这是一个恐龙化石，虽然缺乏头颅骨，但明显不同于当时已知恐龙。科普将这个化石命名为奇迹龙（Agathaumas）。这是第一个经过科学研究的角龙类化石。角龙亚目是由奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）在1890年所建立，用来包含有特定特征的恐龙，例如：角状物、喙骨、两排牙齿、愈合的颈部脊椎骨、以及往前指的骨盆。马什认为角龙类有足够特点，可在鸟臀目内建立自己的亚目。Ceratopsia在希腊文里，"keras"意为角，"opsis"意为面孔。在1960年代，有人提出Ceratopsia在语法上是不正确的，应该是Ceratopia。然而，后者在科学文献中很少见，大部分科学家还是使用Ceratopsia。国际动物命名法委员会并不对超科以上的分类单元名称有要求、规定，因此不需更改。根据马什的分类法，角龙类早期经常而被视为鸟臀目里的一个亚目。角龙类后来又常被改分类为下目，现在的研究普遍持续使用角龙亚目的早期分类等级。亚洲角龙、湖角龙、微角龙、图兰角龙等数个化石不完全的亚洲物种，目前不确定是否为有效属。南半球有几个可能是角龙类的恐龙：澳洲的巧合角龙仅发现尺骨、阿根廷的南角龙仅发现一个缺乏牙齿的下颌（已经遗失）。生存于白垩纪晚期比利时的刃齿龙，可能是角龙类恐龙的新角龙类，较接近角龙超科，而离原角龙科较远。此外，瑞典的坎潘阶地层也发现疑似纤角龙科的化石。现在的古生物学家对于角龙亚目的分科系统有整体上的共识，但在个别项目上有些差异。自从2000年以来，已知有数个关于基础角龙亚目的亲缘分支分类法研究。没有一个列表与以上列表完全相同，许多研究间的差异仍未解决。在以演化支为基础的种系发生学里，角龙亚目经常被定义为：在头饰龙类之中，所有亲缘关系与三角龙接近，而离厚头龙较远的所有物种。在这定义之下，目前已知最基础的角龙亚目恐龙是隐龙，与朝阳龙一起生存于晚侏罗纪，以及生存于早白垩纪的鹦鹉嘴龙科，这些基础角龙类都生存于中国北部与蒙古。这些物种已经有喙骨、喇叭状颧骨等特征，显示应该还有更早的角龙亚目恐龙还没被挖掘、发现。新角龙类演化支包括所有较鹦鹉嘴龙科更衍化的角龙亚目恐龙。冠饰角龙类现在包括所有较黎明角龙更衍化的角龙亚目恐龙。冠饰角龙类首先发展出头盾，而颈部脊椎骨的前几个固定住以支撑逐渐增重的头部。在冠饰角龙类之中，通常有三个演化支被承认，但不同科学研究的范围不一样，有些恐龙并不列于三个演化支之中。第一群为原角龙科，包含原角龙与其近亲，全都发现于亚洲。第二群为纤角龙科，包含大部分生存于北美洲，与纤角龙亲缘关系接近的物种。第三群为角龙超科，包括祖尼角龙与近亲角龙科。角龙科包含三角龙，以及所有大型北美洲角龙亚目恐龙，角龙科可进一部分为尖角龙亚科、角龙亚科（也名为开角龙亚科）。徐星/马克维奇/金纳利版本的种系发生学:北京古脊椎动物与古人类研究所的徐星，与纽约美国自然历史博物馆的前工作人员彼得·马克维奇（Peter Makovicky）以及其他人，在2002年对于辽宁角龙的叙述中，公布了一个亲缘分支分类法研究。这个研究非常类似马克维奇在2001年公布的研究。马克维奇现在于芝加哥菲尔德自然历史博物馆工作，他将这研究收进他2002博士论文。徐星与其他同事在2006年将隐龙加进这个研究中。蒙大拿州波兹曼市落矶山博物馆的前研究人员布兰达·金纳利（Brenda Chinnery），在2005叙述了倾角龙，并公布了一个新种系发生学。在2006年，马克维奇与美国自然历史博物馆的马克·诺瑞尔（Mark Norell）将金纳利的研究采纳于他们的研究中，并加入阎王角龙，但并未加入隐龙。以下演化树是结合徐星、马克维奇、金纳利等人的研究，以及他们同僚的最近研究： .mw-parser-output table.clade{border-spacing:0;margin:0;font-size:100%;line-height:100%;border-collapse:separate;width:auto}.mw-parser-output table.clade table.clade{width:100%}.mw-parser-output table.clade td{border:0;padding:0;vertical-align:middle;text-align:center}.mw-parser-output table.clade td.clade-label{width:0.8em;border:0;padding:0 0.2em;vertical-align:bottom;text-align:center}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel{border:0;padding:0 0.2em;vertical-align:top;text-align:center}.mw-parser-output table.clade td.clade-bar{vertical-align:middle;text-align:left;padding:0 0.5em}.mw-parser-output table.clade td.clade-leaf{border:0;padding:0;text-align:left;vertical-align:middle}.mw-parser-output table.clade td.clade-leafR{border:0;padding:0;text-align:right}隐龙朝阳龙IVPP V12722 (宣化角龙)鹦鹉嘴龙科辽宁角龙阎王角龙古角龙蒙大拿角龙安德萨角龙纤角龙倾角龙雅角龙弱角龙原角龙祖尼角龙角龙科朝阳龙被发现位在比鹦鹉嘴龙科更基础的位置，虽然金纳利的最初研究认为它们属于新角龙类。原角龙科被认为是角龙科的姐妹分类单元。在这些研究中，化石破碎的亚洲角龙因为缺乏资料，而被认为有不同的位置，例如基础新角龙类的一属，或是纤角龙科的一属。马克维奇最近的研究，包含当时在古脊椎动物与古人类研究所等待公布的宣化角龙，它们是生存于晚侏罗纪中国的角龙亚目恐龙。在个研究中，湖角龙与图兰角龙被认为是疑名。马克维奇认为喇嘛角龙、巨嘴龙、以及扁角龙都是弱角龙的次同物异名，而贝恩角龙是原角龙的异名。尤海鲁/达德森版的种系发生学： 北京中国地质科学院的尤海鲁，是徐星与马克维奇在2002年研究的共同作者，但在2003年尤海鲁与宾州大学的彼得·达德森（Peter Dodson）公布了并一个研究并在2004年再度公布。尤海鲁与其他三位作者，包括达德森，公布了新属黎明角龙，并将这新恐龙加入它们的种系发生学。鹦鹉嘴龙科朝阳龙辽宁角龙古角龙黎明角龙弱角龙原角龙蒙大拿角龙纤角龙角龙科与前一版研究相比，尤海鲁与达德森发现朝阳龙是最基础的新角龙类，比鹦鹉嘴龙更衍化，而纤角龙科是角龙科的姐妹分类单元，而非原角龙科。这个研究包含黎明角龙，但与徐星、马克维奇的版本缺少7个项目，所以无法将两个研究清楚比较。徐星与董枝明在2003年叙述了巨嘴龙，但巨嘴龙到目前还没有被包含于他的演化树内。角龙亚目似乎起源于亚洲，因为所有早期成员都发现于亚洲。在北美洲的阿尔比阶（1亿1200万年前到1亿年前）地层发现了包括牙齿在内的破碎化石，似乎属于新角龙类，显示角龙亚目恐龙在中白垩纪时横越现在的白令海峡抵达北美洲。几乎所有纤角龙科恐龙都来自北美洲，但安德萨角龙可能代表独自返回亚洲的案例。角龙科以及最近亲祖尼角龙并不在亚洲或任何大陆发现，似乎是北美洲西部的特有种。然而，如果南角龙与巧合角龙的确属于角龙亚目，将会重大地影响这个假设。传统的观念认为，角龙超科起源于北美洲。在2009年，新发现于乌兹别克的角龙类化石，被鉴定为图兰角龙，属于角龙科。图兰角龙是唯一生存于亚洲的角龙科恐龙，这可能代表角龙科起源自亚洲，也可能是图兰角龙自北美洲迁徙至亚洲。不像几乎所有的其他恐龙生物群，角龙亚目的头颅骨是最常保存下来的部分，而许多物种仅发现头颅骨。角龙亚目每个种之间，甚至种之内，有很大的变化性。已从鹦鹉嘴龙与原角龙了解它们从胚胎到成年体的完整成长阶段，有助于了解这些种的个体成长变化。已在原角龙与数个角龙类恐龙上发现显著的两性异形变化。鹦鹉嘴龙与原角龙发现于不同的蒙古沉积层，它们是这些沉积层中最普遍的恐龙。三角龙化石发现于美国西部的晚白垩纪地层中，是这些地层中数量排名第5或第6的大型恐龙生物群。这些证据显示有些角龙亚目恐龙是它们所处环境的优势植食性恐龙。角龙亚目的某些种，尤其是尖角龙与其近亲，似乎是群居动物。这可从发现由许多不同年龄个体化石组成的尸骨层得到证明。如同现代的候鸟，它们可能在对于所处环境有独特的影响，以及成为掠食者的主要食物来源之一。角龙类恐龙常被认为是植食性恐龙，少数科学家在网络发表文章，推测至少部分角龙类是杂食性恐龙，例如戴恩·奈许（Darren Naish）、马克·维顿（Mark Witton）。大部分的角龙类被重建为前肢微往外侧弯曲、而后肢直立的步态，显示它们无法快速移动。但在2000年，保罗·赛里诺（Paul Sereno）与佩尔·克里斯坦森（Per Christiansen）提出部分角龙类的前肢直立，而且大型物种的移动速度可能跟犀牛一样快，最高可达时速56公里。近年有科学家提出原角龙的大型眼睛，显示它们是夜行性动物。在2011年，科学家比较恐龙、现代鸟类与爬行动物的巩膜环大小，提出原角龙、鹦鹉嘴龙可能属于无定时活跃性的动物，觅食、移动行为跟白天黑夜没有正相关，只休息短暂时间。在2001年，布鲁斯·罗斯柴尔德（Bruce Rothschild）等人发表一份兽脚类恐龙的压力性骨折研究。他们也发现角龙类化石有经常性动作导致的骨折迹象。另外，一个角龙类化石的肩带部位，则被发现骨膜炎迹象。