角鼻龙

角鼻斑龙 Megalosaurus nasicornis Marsh，1884（原为角鼻龙）角鼻龙属（学名：Ceratosaurus）又名刺龙或角冠龙，是晚侏罗纪的中大型掠食性恐龙，它的特征是大型的嘴部、像短刃的牙齿、鼻端的一个尖角、及眼睛上的一对小角。它的前肢短而强壮，前肢有4指，荐骨及骨盆均固定在一起，就像现今鸟类的综荐骨。在它的背部中间有一小列骨头的突起，科学的说法叫做皮内成骨（Osteoderms）。角鼻龙的化石在北美洲的莫里逊组、坦桑尼亚、葡萄牙的劳尔哈组（Lourinhã Formation）被发现，美国东部和欧洲西南部是角鼻龙化石的多发地。角鼻龙在19世纪被描述为非常致命的一种代表性肉食性恐龙，广泛被当时的欧洲列强所建的博物馆所青睐，但是这个地位到了20世纪逐渐被打破，电影文化繁盛的美国产暴龙成为了现代人们对肉食恐龙的想像代表。角鼻龙和异特龙两者的生活时间和狩猎范围大部分重合，因此它们是统一生态系之下的竞争性掠食者，但是异特龙最终存活的时间较长。角鼻龙是种典型的兽脚类恐龙，具有大型头部、短前肢、粗壮的后肢、以及长尾巴。与身体相比，角鼻龙的颅骨相当大。每块前上颌骨有3颗牙齿，每块上颌骨有12到15颗牙齿；每块齿骨有11到15颗牙齿。鼻角是由鼻骨的隆起形成。一个角鼻龙的幼年标本，鼻角分为两半，仍没有愈合成完整的鼻角。除了大型鼻角，角鼻龙的每个眼睛上方有块隆起棱脊，类似异特龙。这些小型棱脊是由隆起的泪骨形成。角鼻龙的背部中线，有一排皮内成骨形成的小型鳞甲。尾巴相当长，将近身长的一半。尾巴窄而灵活，神经棘高。角鼻龙的模式标本身长约5.3米，但不清楚这个标本是否属于完全成长个体。在1985年，大卫·诺曼（David B. Norman）估计角鼻龙的身长可达6米。一个于60年代发现于克利夫兰劳埃德采石场的大型标本（编号UUVP 81），身长可能达8.8米。在1884年，马什认为角鼻龙的重量相当于异特龙的一半。在1988年，葛瑞格利·保罗（Gregory S. Paul）在他的掠食恐龙书籍中，估计角鼻龙模式标本的体重约524公斤。另外，葛瑞格利·保罗根据一个发现于克利夫兰劳埃德采石场的大型股骨（编号UUVP 56），估计这个体的体重为980公斤。在2000年，詹姆斯·麦迪逊（James H. Madsen）与Samuel Paul Welles将这个大型股骨建立为新种，丹提氏角鼻龙（C. dentisulcatus）。在2007年，专门研究莫里逊组的John Foster重新计算这股骨的体型，提出角鼻角鼻龙的体重为275公斤，而丹提氏角鼻龙的体重为452公斤。角鼻龙的化石是在美国犹他州中部的克利夫兰劳埃德采石场，及科罗拉多州的干梅萨采石场所发掘出来。模式种是角鼻角鼻龙（Ceratosaurus nasicornis），是由奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）于1884年所描述、命名，并由查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔（Charles W. Gilmore）于1920年所重新描述。在2000年，两个另外的物种被描述，分别是：大角角鼻龙（C. magnicornis）及丹提氏角鼻龙（C. dentisulcatus）。与角鼻角鼻龙相比，大角角鼻龙的鼻角较圆，其他部分则相当相似。丹提氏角鼻龙的体型较为强壮、更为衍化，但鼻角形状则未知。在2006年，从葡萄牙发现的化石被归类于丹提氏角鼻龙。其他的物种，包括有：硕大角鼻龙（C. ingens）、斯特乔氏角鼻龙（C. stechowi）、及梅里安氏角鼻龙（C. meriani），皆为较不完整的化石。 硕大角鼻龙目前被认为是种鲨齿龙科恐龙。斯特乔氏角鼻龙仍被认为是角鼻龙类，但不一定是角鼻龙属。但许多古生物学家质疑大角角鼻龙、C. dentisulcatus的有效性，两者跟角鼻角鼻龙的差异，可能是因为个体差异、生长阶段的变化。如果属实，两者应为角鼻角鼻龙的次异名。梅里安氏角鼻龙是个疑名。在莫里逊组，角鼻龙的化石发现于第2、4到6地层带。角鼻龙的近亲包括锐颌龙、轻巧龙、以及阿贝力龙超科的食肉牛龙。角鼻龙以及其近亲的分类，最近都被受争议。角鼻龙有其独特的衍征。如果角鼻龙属于腔骨龙超科，则太过先进、太类似基础坚尾龙类，也过于大型、晚期；但作为肉食龙下目则在很多方面很原始。角鼻龙的近亲似乎是白垩纪的阿贝力龙超科，不过在没有下白垩纪化石证据之下，这些相隔数千万年的恐龙间的关系仍然是一个谜。以往角鼻龙、白垩纪的阿贝力龙类、及原始的腔骨龙超科都是分类在角鼻龙下目中，是一类在兽脚亚目中较接近角鼻龙多于鸟类的恐龙。近年的证据显示较后期、大型及高等的角鼻龙下目与早期的形态（如腔骨龙）有很大的分别。在与鸟类比较下，角鼻龙及它的近亲都较似鸟类，且跗骨甚至较异特龙更像鸟类。若要更清楚它的演化及亲缘关系，则需要更多的化石来提供资料。角鼻龙与异特龙、蛮龙、迷惑龙、梁龙及剑龙生存在相同的时代与地区。它的体型较异特龙为小，角鼻龙的身长只有约6-8米长，2.5米高，体重约500公斤到1公吨；而异特龙身长约9米，最多可成长至12米。角鼻龙可能有着与异特龙完全不同的生态位。角鼻龙有着比例较长及更灵活的身体，尾巴左右较扁，形状像鳄鱼。这显示它比异特龙更适合游泳。在2004年，一项研究指出角鼻龙一般是狩猎水中猎物，如鱼类及鳄鱼，不过它亦可能猎食大型的恐龙。这项研究亦指出，有时成年的角鼻龙及幼龙会同时觅食。当然这个论点仍有争议的地方，而在陆地的大型恐龙上常发现角鼻龙的牙齿痕迹，因为它很有可能也以尸体为食。在1884年，马什提出角鼻龙的鼻角是种攻击、防御的武器。在1920年，查尔斯·惠特尼·吉尔摩（Charles Whitney Gilmore）也同意这个意见。但这个理论现在多不被采纳。大卫·诺曼认为这个鼻角不可能是用来攻击或防御，而是在物种内的打斗行为派上用场，例如求偶。葛瑞格利·保罗也认为这鼻角是用在同一物种之间的非致命打斗行为。在1990年，嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）则认为，角鼻龙的鼻角只有视觉展示物功能。在2001年，布鲁斯·罗斯柴尔德（Bruce Rothschild）等人发表一份兽脚类恐龙的压力性骨折研究。在一个角鼻龙的脚掌骨骼里，发现可能有压力性骨折的迹象。角鼻角鼻龙的正模标本（编号USMN 4735）的左脚，第二到第四跖骨愈合在一起。在1890年，已有古生物学家推测这是骨折后的愈合痕迹。近年研究认为这的确是骨折后的愈合痕迹。另外，一个角鼻龙的断裂牙齿，则发现有断裂后的磨损迹象。