长基蜉蝣目

长基蜉蝣目（Coxoplectoptera），是一个已灭绝的目，为有翅昆虫，下辖一科"Mickoleitiidae"，在2007年被发表。从中生代沉积物中发现2个成虫和超过20个幼虫化石都已被正式描述过，大部分是来自于巴西的下白垩纪克拉托沉积层（Crato Formation），总共出土了大约40个幼虫化石。长基蜉蝣目属于蜉蝣目的基群。无论是有翅的成虫或是水生的幼虫，都是具有捕捉式前足的掠食者，这点不禁让人联想起螳螂。幼虫具有一种特殊的习性，类似于淡水虾。Mickoleitia属和Mickoleitiidae科的名字是纪念来自蒂宾根大学的德国动物学家格哈特‧米古拉特（Gerhard Mickoleit），他是维利·亨尼希的系统发生学的首席支持者。长基蜉蝣目的学名来源是根据成虫及幼虫足延长的基部，加上蜉蝣目的旧学名"Plectoptera"（注意别和石蝇，Plecoptera ，渍翅目混淆）。而俗名"chimera wings"则是根据成虫形态上怪异的混合特征而被创造，外观上看起来像某种混种生物（chimera），由各种不相关的昆虫组合而成，如同蜻蜓般倾斜的胸部与宽的后足，翅脉则有如原始的蜉蝣，捕捉式的前足则类似螳螂。Mickoleitia属的幼虫化石在克拉托沉积层的灰岩中并不是特别稀有；当地的砖工甚至为它们取了一个巴西名字（"Abacaxi"，意思是凤梨）。这些幼虫第一次在科学上被发现并被提及是由贝曲立 （Bechly） (2001: fig. 36)，同时也提到了他们怪异的形态。史丹奈杰克（Staniczek）(2002, 2003)也针对幼虫做出讨论，并宣称他们是一种下白垩纪的活化石。生物学家雷纳‧威曼（Rainer Willmann）在Martill, Bechly & Loveridge (2007)中描述了幼虫，并根据他在同一地点发现的成虫标本，错误的将他们纳入现生的蜉蝣基群，Cretereismatidae科。德国古生物学家刚特‧贝曲立（Günter Bechly）与昆虫学家阿诺‧史丹奈杰克（Arnold H. Staniczek）于克拉托沉积层的专题论文的撰写期间在司徒加特州科学历史博物馆（Stuttgart State Museum of Natural History ）的化石收藏中发现的成虫标本，后来成为了Mickoleitia longimanus的正模标本。他们认为Martill, Bechly & Loveridge 2007 (Fig. 11.90i,j)中描述的化石为一种未曾被描述过的蜉蝣基群，并透过一段简短的图说（Figure legend）指出了他们和那些样貌奇异的幼虫的关系。长基蜉蝣目详细的科学描述，以及化石幼虫和成虫之间的关系，在2011年被Staniczek, Bechly & Godunko所发表于昆虫系统学与演化（Insect Systematics & Evolution）期刊上，以一个白垩纪昆虫的特殊案例所发表。作者同时也确认了2个化石幼虫（Mesogenesia petersae = Archaeobehnigia edmundsi）在1977年被契诺瓦（Tshernova）错误的描述为现代蜉蝣幼虫，从中或上侏罗纪的外贝加尔山脉（Transbaikals）出土，作者将此二化石幼虫归类为长基蜉蝣目。长基蜉蝣目是古生物学在2011年的一个重大发现，在当时被许多重大新闻媒体报导。模式物种（Mickoleitia longimanus）的成虫翅长28-29mm，体长大约为35-40mm（唯一的正模标本的腹部未被保存），第二个未命名的Mickoleitia属物种的尺寸只有一半大，且目前已知只存在一个成虫标本，为位于日本的私人化石收藏。Mickoleitia的头部具有大复眼和具功能的口器（共分为３节的下唇须被保存了下来）。胸部向后倾斜，如同蜻蜓一般，因此捕捉式的前足位置往前。全部的足基节明显延长且可自由活动。前足特化成类似螯（subchelate）的捕捉足，具有不分节的附节与不成对的爪。腹部末端可能具有3个尾部丝状结构，（两侧为尾毛（cerci），中间为上肛片（epiproct）），就如同现代蜉蝣以及二叠纪的代表性基群（Permoplectoptera亚目，例如Protereismatidae科）。现生蜉蝣和Permoplectoptera亚目的雄性的第9腹节上生有生殖肢（gonopod），特化成把握器，在交尾时用以抓住雌性，这样的行为可能也存在于长基蜉蝣目上，长基蜉蝣目的系统发生关系介于两者之间（现生蜉蝣和已灭绝的蜉蝣亚目Permoplectoptera）。超过20个已被描述的幼虫化石，有各种龄期，体长落在10~35mm之间。他们侧面压缩（身体往上下拉长）的身形不管是在现生的水生昆虫幼虫或是已知的化石中，都是相当特殊的存在，他们的身形比较类似淡水钩虾（gammarid）。很多的幼虫化石保存时的姿势都是拱著背、翘起的触角、末端具有丝状结构及如同螳螂般总是维持着猎食姿势的前足。头部高度骨化，生有一角状或铲状的突起物。口器的部分，目前只有一对交叉、军刀状的大颚和汤匙状的下唇被发现。全部的足如同成虫一般，拥有延长且可自由移动的基节。前足也像成虫一般，特化成类似螯状的不成对捕捉足，长度比例也近乎相同，但胫节较短，可能和不分节的不成对爪状附节愈合。腹部生有针状且向下的鳃，生于腹节1~7节。这些鳃的底部较宽且强烈骨化，末端细长且相对膜质。这些鳃的关节着生于腹背板，腹背板与腹骨片分离。尾部的丝状物由两个侧面的尾毛和中央稍长的丝状物组成。此三附肢皆与多排的细长刚毛（setae）排列。因为成虫正模标本的口器保存良好且可见，几乎可以确定成虫有能力取食。对比起来，现代蜉蝣的成虫极度退化，不具能力的口器，且生来只为繁殖。捕捉式的前足和向后倾斜的胸部指出Mickoleitia是掠食者。大且宽的后足暗示着他们的生态可能类似蜻蜓，是敏捷的飞行掠食者，捕食其他飞行昆虫。大量的化石，保存的情况及解剖学的特化（7对腹鳃、3个尾部丝状物，且上面生有多排密集的游泳毛）证明幼虫生活于淡水溪流及河中，就像现代蜻蜓一般。他们以外来物的形式被冲入咸水的克拉托湖，也就是灰岩沉积之处。捕捉式前足、军刀状大颚、大复眼及长触角指出幼虫如同成虫为掠食者。另一方面，强壮、宽短的中后足，坚固的身体甲壳与头部铲状的突起物暗示著这种生物会藏于土中。Staniczek, Bechly & Godunko (2011) 因此推测幼虫为埋伏的掠食者，把自己部分埋藏在河床中，等待小型猎物经过。长基蜉蝣目的幼虫对昆虫翅膀的演化起源这个争论已久的问题提供了一个全新的线索。在长基蜉蝣目的发现之前，侧背板假说（paranotal-hypothesis）和足外叶假说（leg-exite-hypothesis）被认为是不完整的非主流解释，但长基蜉蝣目化石的发现支持了此二假说，不论是比较形态学、发育生物学或遗传学。在昆虫翅膀的个体发生学上，昆虫足基因的表现被广泛地认为是对于足外叶假说的一个决定性证据，足外叶假说提出昆虫翅膀是由可移动的足部附肢（外叶）衍生而来。然而，长基蜉蝣目的幼虫显示了蜉蝣和蜉蝣的祖先腹部的鳃关节着生于背侧骨片中，这点在现生的蜉蝣幼虫中是看不见的，因为他们腹部的背板和腹板愈合，就连胚胎发育过程中也找不到分离的痕迹。鳃普遍的被认为是翅膀的对应结构（corresponding structures）。如果幼虫的鳃和翅膀是对应结构（连续同源性，"serial homologous"），且因此在演化上共享同样的起源，从长基蜉蝣目得到的资讯显示翅膀也是背板起源，如同侧背板假说（paranotal-hypothesis）所提倡一般。Staniczek, Bechly & Godunko (2011) 因此提出了一个新的假说，可以解决从古生物学和发育基因学所得到的，一个明显冲突的说法，新的假说如下：翅膀起源于背板片生出的不可活动的芽（paranota），后来透过招募足基因后才变成可活动、具关节的附肢。在有翅亚纲的昆虫中，长基蜉蝣目（Coxoplectoptera）代表的是现生蜉蝣（Ephemeroptera）的姐妹群。二者的关系被许多共有衍征支持，如：成虫翅膀具有外框（costal brace），这在其他有翅昆虫中无法看见；幼虫有7对腹鳃（与Permoplectoptera亚目，如Protereisma属幼虫的9对形成对比），且具有不分节的附节，不成对的爪（与Permoplectoptera亚目，如Protereisma属幼虫的分3节附节及成对的爪形成对比）。与蜉蝣及蜻蜓一样，长基蜉蝣目属于古翅类群（Palaeoptera），古翅类群衍征为翅键骨有愈合的骨片、休息时翅膀垂直收合、主要的翅长脉间有插入的脉（特别是RP1-和RP2-之间的IR1+，与RP2-和RP3/4-之间的IR2+）。由于一些非常原始的特征，长基蜉蝣目看起来较像蜉蝣的古生代祖先，如：成虫翅脉仍然拥有延长的costal brace，且costal brace未与costal margin愈合；幼虫依然拥有具关节的侧面翅垫 （wing pads）。相对于现生蜉蝣的小后翅，长基蜉蝣目宽大的后翅是祖征，二叠纪蜉蝣基群，如Protereisma属，后翅甚至更加纤细。长基蜉蝣目为单系群可被很多成虫的自有衍征支持，如捕捉式前足和不分节的不成对爪，幼虫的部分则有侧面压缩的身形、身体甲壳、捕捉式前足和挖掘式的中后足、针状向下的腹鳃。目前只知道长基蜉蝣目生活于侏罗纪和下白垩纪，他们灭绝的时间目前未知。