耳蜗

耳蜗（拉丁文，德文，英文：Cochlea）是内耳的一个解剖结构，它和前庭迷路一起组成内耳骨迷路。耳蜗的名称来源于其形状与蜗牛壳的相似性，耳蜗的英文名Cochlea，即是拉丁语中“蜗牛壳”的意思。耳蜗是外周听觉系统的组成部分。其核心部分为柯蒂氏器（拉丁文：Organon spirale.英文：Organ of Corti或spiral organ，德文：Corti-Organ），是听觉传导器官，负责将来自中耳的声音信号转换为相应的神经电信号，交送脑的中枢听觉系统接受进一步处理，最终实现听觉知觉。耳蜗的病变和多种听觉障碍密切相关。如右图所示。耳蜗位于颞骨（拉丁文：Ossa temporalia，德文：Schläfenbein，英文：Temporal bone,）深处，毗邻中耳听骨链和脑干，和是内耳骨迷路的组成部分。耳蜗的几何对称轴，称为耳蜗轴（Modiolus）大致处在水平面内，与颞骨表面垂直。前庭耳蜗神经与听觉相关的一部分：耳蜗神经，起源自耳蜗。人类的耳蜗形似蜗牛壳，由底端（拉丁文、德文、英文：Basal）至顶端（拉丁文，英文：Apical，德文：Apikal）螺旋环绕二又八分之五周，展开长度约为35 mm。耳蜗是一个骨质结构。如右图耳蜗由三个内部充满淋巴液的空腔组成。这三个空腔由上到下依次为：前庭阶在底端中止于卵圆窗（拉丁文、德文：Fenestra ovalis，英文：Oval window），是镫骨施力的部位。鼓阶在底端中止于圆窗（拉丁文、德文：Fenestra rotunda，英文：Round window），毗邻中耳腔，是声压释放的窗口。赖斯纳氏膜（德文：Reißner-Membran，英文：Reissner's membrane）分隔前庭阶和蜗管，基底膜（拉丁文：Membrana basilaris，德文：Basilarmembran，英文：Basilar membrane）分隔蜗管和鼓阶。听觉转导器官柯蒂氏器（拉丁文：Organon spirale，英文：Organ of Corti，德文：Corti-Organ）坐落于基底膜之上、蜗管内部。前庭阶和鼓阶在蜗孔（Helicotrema）相通。听神经的纤维通过基底膜与内毛细胞和外毛细胞形成突触连接。其细胞体位于在耳蜗中心部的螺旋神经节（拉丁文、德文：Ganglion spirale，英文：Spiral ganglion）。耳蜗的蜗牛形状只在哺乳类动物存在，一些其他动物的耳蜗虽然不具有螺旋形状（例如鸟类的线形耳蜗），但是仍然称为“耳蜗”。不同哺乳类动物的耳蜗长度和螺旋周数亦有区别。该区别反映了不同物种听觉频率范围的区别。柯蒂氏器是听觉转导环节。右图所示为柯蒂氏器的主要解剖结构。基底膜是一个贯穿耳蜗底部自顶部的膜状结构。外淋巴的机械振动，在基底膜形成一个行波，行波在基底膜的不同部位形成不同的共振幅度。自底部至顶部，基底膜的横向宽度递增、机械张力亦递增，硬度递减。这两个趋势的综合作用因素是共振频率（亦称为特性频率（英文：Characteristic frequency，德文：Eigenfrequenz）或最佳频率（英文：Best frequency，德文：Beste Frequenz））自底部至顶部的递减。在人类，该共振频率的范围约为20-20000 Hz，即人类的正常听觉频率范围。基底膜上的距卵圆窗距离与共振频率与间的关系称为频率拓扑（英文：Tonotopy，德文：Tonotopie）。基底膜的频率拓扑造成了毛细胞阵列和听神经阵列中的频率拓扑，也是上至大脑的听觉皮层的整个听觉通路的频率拓扑的根本起源。由于听觉系统具有频率拓扑性质，其工作原理形似信号处理中的傅立叶分析或某种形式的小波分析。当然在听觉通路更高级的部分，频率拓扑逐渐模糊，处理的复杂性亦非此类工程方法所能概括。毛细胞（英文：Hair cells，德文：Haarzellen）规则地分布于基底膜之上，自耳蜗底端至顶端的全长范围内形成平行的四列。其中靠近耳蜗中心的一列称为内毛细胞（英文：Inner hair cells，德文：Innenhaarzellen）；远离中心的三列称为外毛细胞（英文：Outer hair cells，德文：äußere Haarzellen）。两类毛细胞的顶部都有若干列静纤毛（Stereocilia），同时有少量动纤毛（Kinocilia，只在发育中的毛细胞存在）。当外淋巴在机械震动下带动盖膜和基底膜形成相对剪切运动时，纤毛发生摇摆。纤毛的摇摆通过一些尚未研究透彻的机制，导致纤毛顶部附近的离子通道的开闭，形成跨膜电流和感受器电位。而毛细胞死后亦无法再生，致人一生的听觉能力不断减退。内毛细胞是感受器细胞，与若干个听神经纤维形成突触连接。负责将机械振动转化为与之相连的听神经纤维的动作电位。外毛细胞与来自上橄榄核的传出神经以及另一类型的传入神经（称为II型传入纤维）形成突触，其生理功能尚不完全清楚，一般认为与增强听神经的高度频率选择性、耳蜗的调节和自我保护机制有关。柯蒂氏器除了毛细胞，还有多种类型的支持细胞，例如Deiter细胞等。这些细胞的功能可能与柯蒂氏器的机械特性、发育和代谢等机制有关。耳蜗和前庭系统一起构成了内耳迷路，而负责感知平衡感的是半规管系统及耳石器官，虽然两者和耳蜗也是位于内耳的结构，但耳蜗和人体的平衡能力并无关联，合而为一是进化的结果。惟发生病变感染时很有可能同时影响两者的运作。