恐鳄

恐鳄属（学名：Deinosuchus），是种已灭绝大型鳄鱼，属于短吻鳄总科，生存于白垩纪晚期的北美洲东部海岸地区，约8,200万到7,300万年前。恐鳄的属名在希腊文意为“恐怖的鳄鱼”，δεινός/deinos意为“恐怖”，σουχος/suchos意为“鳄鱼”。恐鳄是史上出现过最大型的鳄鱼之一，体长达10米，可能会以大型恐龙为食。目前发现的恐鳄化石主要以头骨为主。根据近年研究，古生物学家对于恐鳄的身长估计值，较之前的估计值短。尽管恐鳄的体型很大，它们的外形与现今的鳄鱼相去不远。恐鳄具有类似短吻鳄的宽广口鼻部，口鼻部前端略为胀大。牙齿厚而粗壮，嘴部后段的牙齿较短、钝。恐鳄的背部覆盖者大型的皮内成骨（Osteoderms），部分皮内成骨的形状略呈半圆形。皮内成骨上有凹处与沟痕，被认为是某种软组织的附着处。有科学家认为恐鳄的皮内成骨与软组织，可在这群大型动物在陆地上时，协助支撑巨大的身体。虽然恐鳄的体型巨大，但它们在陆地上时可能行动敏捷，如同它们的现代近亲。恐鳄具有骨质次生颚，次生颚允许它们的头部沉浸在水面下时，可以透过水面上的鼻孔呼吸。恐鳄的脊椎属于前凹椎型，每节脊椎的前端凹陷，后端突出，脊椎与脊椎之间形成球窝关节。次生颚与前凹椎型脊椎，被认为是衍化的特征，现代鳄目也具有相同的衍化特征。根据科学家的估计，恐鳄的咬合力高达18,000磅（80,000牛顿）。而湾鳄的咬合力为4,200磅（18,600牛顿），是咬合力最大的现代动物。由于恐鳄的化石相当破碎，关于恐鳄的身长，目前有差异相当大的不同估计值。在1954年，内德·科尔伯特（Edwin Harris Colbert）与罗兰·伯德（ Roland T. Bird）估计恐鳄的下颚长度为2米，并与其他大型鳄鱼相比较，提出恐鳄的身长为15米。在1999年，格里高利·艾利克森（Gregory M. Erickson）与Christopher A. Brochu提出较短的版本，认为恐鳄的身长为8到10米。在2002年，大卫·史威莫（David Schwimmer）提出生存于北美洲东部的恐鳄，身长为8米，体重为2.3公吨；生存于北美洲西部的恐鳄，身体较大，身长为12米，体重为8.5公吨以上。虽然恐鳄的身长有不同的估计值，但它们的体型明显地大于任何现存的鳄鱼。即使是其中最小的估计值，其体重仍大于任何现存鳄鱼。恐鳄常被认为是史上最大型的鳄鱼之一。其他的史前巨型鳄类包含：白垩纪早期非洲的帝鳄、中新世巴西的普鲁斯鳄、中新世与上新世印度的喙嘴鳄。恐鳄的化石主要在美国许多地区发现，包含：阿拉巴马州、密西西比州、蒙大拿州、乔治亚州、新泽西州、北卡罗来纳州、新墨西哥州、德州、犹他州、怀俄明州。在2006年，墨西哥北部的San Carlos地层发现一个恐鳄的皮内成骨，这次首次在美国以外地区发现恐鳄化石。恐鳄的化石最常在乔治亚州的湾岸平原地区发现，接近阿拉巴马州的边界。根据恐鳄的化石分布，这群大型鳄鱼可能生存于河口环境。某些恐鳄化石被发现于海相沉积层，但可能是恐鳄进入海洋寻找食物，如同今日的湾鳄。在阿古哈组（Aguja Formation），某些恐鳄可能生存于盐沼或潮汐带，该地区也发现最大型的恐鳄化石。在1954年，内德·科尔伯特与罗兰·伯德首次提出，恐鳄很可能以生存于相同地区的恐龙为食。内德·科尔伯特在1961年再次重申这个理论：“这种鳄鱼应该会以恐龙为食，不然为何它们的体型可以生长到超越恐龙？恐鳄会在水中攻击岸边的猎物，那里是兽脚类恐龙无法猎食的区域。”一般认为，恐鳄采取类似现今鳄鱼的猎食模式，将身体沉浸在水中，攻击接近岸边的恐龙或其他陆栖动物，直到猎物溺死。在大弯国家公园附近发现的数节鸭嘴龙科尾椎，带有恐鳄的齿痕，加强恐鳄会以部分恐龙为食的理论。大卫·史威莫与G. Dent Williams提出恐鳄可能会以海龟为食。恐鳄可能会用嘴部后段、较钝的牙齿，咬碎海龟的龟壳，以海龟为食。在恐鳄的北美洲东部化石发现处，经常发现侧颈龟亚目的Bothremydidae科化石，数个此种海龟的龟壳已发现齿痕，很有可能是由大型鳄鱼所留下。在2002年，大卫·史威莫提出恐鳄的食性可能依据生存地区的不同，而有不同的变化。生存于北美洲东部的较小型恐鳄，生态位可能类似现今的美洲鳄，有多种食物来源，例如：海龟、大型鱼类、以及小型恐龙。德州与蒙大拿州的恐鳄体型较大、较为少见，可能主要以大型恐龙为食。大卫·史威莫也提出，北美洲东部没有任何兽脚类恐龙的体型大于恐鳄，因此恐鳄可能是这个地区的顶级掠食者。在1999年，格里高利·艾利克森与Christopher A. Brochu提出恐鳄的生长速率接近现代鳄鱼，但具有更长的成长期。他们研究恐鳄背部皮内成骨的成长环，发现恐鳄成长至完全成年个体，需要35年的时间，而最老的恐鳄化石可能生存了超过50年。在2002年，大卫·史威莫针对上述的研究，指出除非有证据显示恐鳄的皮内成骨成长环是因季节变化影响，如同现代鳄鱼，上述研究才有效。恐鳄的皮内成骨成长环可能会被不同因素影响，例如：猎物的迁徙、干湿剂的变化、洋流的循环。在中生代缺乏极端气候的环境下，很难以计算年轮的方法计算动物的年龄。在1858年，地质学家埃比尼泽·埃蒙斯（Ebenezer Emmons）在北卡罗来纳州布拉登郡发现两个大型牙齿。埃蒙斯将这两个牙齿归类于Polyptychodon，并建立新种P. rugosus，这个属当时被归类于鳄鱼，现为上龙亚目的一属。这两颗牙齿的外形粗厚、微弯，珐琅质的表面有垂直的沟痕。这两颗牙齿是已知最早被科学叙述的恐鳄化石。在1903年，约翰·贝尔·海彻尔（John Bell Hatcher）与T.W. Stanton在蒙大拿州柳树溪区，发现数个皮内成骨化石。这些皮内成骨最初被归类于甲龙科的包头龙。除了皮内成骨，当地还挖出脊椎、肋骨、耻骨等化石。随者更多化石的挖出，海彻尔发现这些化石属于一种大型鳄鱼，专门研究恐龙的海彻尔对这些化石失去兴趣。海彻尔在1904年死去，W.J. Holland继续研究这些鳄鱼化石。在1909年，W.J. Holland将这些化石建立为新属，恐鳄（Deinosuchus），模式种是Deinosuchus hatcheri，种名是以发现化石的海彻尔为名。在1940年，美国自然历史博物馆的挖掘团队在德州大弯国家公园挖出许多大型鳄鱼化石。在1954年，内德·科尔伯特与罗兰·伯德发表这些化石的研究，命名为怖鳄（Phobosuchus riograndensis）。在1979年，唐诺·贝尔德（Donald Baird）与杰克·霍纳（Jack Horner）发现怖鳄与恐鳄是相同物种，怖鳄成为恐鳄的异名。美国自然历史博物馆在重建头部模型时，参考古巴鳄的头部，并利用石膏重建出大部分头部。科尔伯特与伯德认为这个版本太过保守，认为若是参考湾鳄来重建，可制作出更大体型的恐鳄模型。由于当时不清楚恐鳄是否具有宽广口鼻部，科尔伯特与伯德计算恐鳄头部比例时发生错误。尽管重建时发生错误，这个恐鳄头部模型已成为一般大众对恐鳄的第一印象。近年来，更多恐鳄的化石被发现。大部分是破碎的化石，但有助于古生物学对恐鳄进行更多的研究。Christopher A. Brochu提出，恐鳄的皮内成骨形状独特，是辨别恐鳄的特征之一。在2002年，大卫·史威莫根据更多的恐鳄化石，建构出完整度达90%的头部电脑模型。科尔伯特与伯德根据牙齿特征，将恐鳄归类于鳄科。根据格里高利·艾利克森与Christopher A. Brochu在1999年提出的系统发生学研究，恐鳄是短吻鳄总科的原始物种。因此，恐鳄并非最大型的鳄科动物，而是最大型的短吻鳄科动物。