蜥脚下目

蜥脚下目（学名：Sauropoda）又称蜥脚亚目、龙脚下目、真蜥脚亚目，在希腊文里意为“有蜥蜴般的脚”，是蜥臀目的一个下目，是由奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）在1878年建立。蜥脚类恐龙具有小型头部、长颈部、长尾巴、以及粗壮的四肢。它们是目前已知陆地上出现过的最巨大动物，包括许多知名的属，如迷惑龙（原名为雷龙）、腕龙、梁龙等。蜥脚类恐龙首次出现于三叠纪晚期（2亿1000万年前），它们当时的外表类似基础蜥脚形亚目恐龙。到了侏罗纪晚期（1亿5000万年前），蜥脚类恐龙的分布广泛，尤其是梁龙科与腕龙科。只有泰坦巨龙类存活到白垩纪晚期，但它们几乎分布于全球。然而，泰坦巨龙类与其他非鸟类的恐龙在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭绝了。蜥脚下目的化石在各大陆都有发现，包含南极洲。但是，很少发现完整的蜥脚类化石。许多物种，尤其是最大型的物种，仅发现相关联或是非天然状态的骨头。许多接近完整的标本都缺乏头部、尾巴末端、以及四肢。蜥脚下目和原蜥脚亚目都属于蜥脚形亚目，他们和绝大多数恐龙都属于蜥臀目。蜥脚类恐龙是植食性四足动物，通常拥有长颈部与匙状牙齿。它们拥有小型头部、巨大身体、通常拥有长尾巴。它们的后肢粗壮、笔直，后脚掌有五个脚趾，只有内侧三、四趾具有趾爪。与后肢相比，前肢较为修长，前脚掌只有拇指有大型指爪。大部分科普书籍的想像图，在这些无趾爪的位置加上蹄状趾爪。在蜥脚类恐龙之中，近侧尾椎有高度可鉴定性。蜥脚类恐龙的部分背椎移到颈部的位置，导致颈部至少有12节脊椎，延长了颈部长度。脊椎的神经棘形状可容纳韧带，以协助抬高颈部与支撑头部重量。尾椎至少有44节。柱状四肢演化成可支撑庞大身体重量，踝部有软骨可缓冲、避震。前肢有五根指头，但指头骨头数量减少。它们以脚趾行走，脚掌离地且有肉垫支撑重量。大型鼻开孔位于头颅骨的后段。而耻骨或许可能支撑大型肠道。蜥脚下目的最明显特征是它们的体型。即使是侏儒型的蜥脚类恐龙，例如欧罗巴龙的身长可能达5到6米，也是它们所处生态系统中最大的动物之一。唯一可以在体型上与它们匹敌的是须鲸科动物，例如蓝鲸。但与鲸鱼不同的是，蜥脚类恐龙全都生存在陆地上。有些蜥脚类恐龙的头部维持在低高度，例如梁龙科；而其他蜥脚类恐龙则维持在很高的高度，例如圆顶龙。蜥脚类恐龙的身体外形并没有其他恐龙多样化，原因可能是体型限制，但它们仍拥有许多种类。有些蜥脚类恐龙拥有极长的尾巴，例如梁龙科，它们可能将尾巴当作鞭子般挥打，末端可产生音爆，或是造成掠食动物的伤害。在化石较为完整的蜥脚类恐龙中，超龙可能是最长的恐龙，身长可达33到34米，但其他如地震龙、旧纪录保持者梁龙也拥有极长的身长。易碎双腔龙（Amphicoelias fragillimus）只发现一个脊椎骨，但身长可能达到55到60米，比蓝鲸还长，但易碎双腔龙的唯一化石却在叙述不久后遗失了。而目前最长的陆地脊椎动物是网纹蟒，身长只有8.7米。其他蜥脚类恐龙，例如腕龙科，拥有高肩膀与极长颈部，使它们的身高非常高。波塞东龙可能是最高的恐龙，身高可达18米。而原本的颈部最长恐龙为马门溪龙，身长有22到26米。而目前最高的动物是长颈鹿，身高只有4.8到5.5米。其他体型特别大的蜥脚类恐龙包含：阿根廷龙的体重为80到100公吨之间，可能是最重的恐龙；富塔隆柯龙、潮汐龙、安第斯龙、南极龙、银龙等大型恐龙的体型接近阿根廷龙。有些泰坦巨龙类可能更重，如巨体龙的体重可能为175到220公吨之间，但证据很少。而目前最大的陆地动物为非洲象，体重不超过10公吨。最小型的蜥脚类恐龙包含：欧姆殿龙（4米）、侏儒种泰坦巨龙类马扎尔龙（5.3米）、以及侏儒种腕龙科的欧罗巴龙（6.2米）。发现于德国的欧罗巴龙，其小型体型可能是因为岛屿环境隔离而造成的。梁龙科的短颈潘龙拥有非常短的颈部，是梁龙科中最短的物种。其他蜥脚类恐龙的颈部可生长到背长的四倍，但短颈潘龙的颈部比它们的身体还短。蜥脚类恐龙是群体型巨大的四足动物，因此四肢能够承受相当大的重量。蜥脚类恐龙与现代大型四足动物（例如大象）的前脚结构不同。它们的前脚掌骨头以垂直方式排列、接触地面；而大象的前脚掌骨头往两侧称开，形成宽广的脚掌，手指骨头缩短。原始蜥脚类恐龙（例如火山齿龙、巨脚龙）的手部骨头仍往两侧称开，具有脚指。真蜥脚类的前脚掌只有蹄状指爪，无法看到脚指。蜥脚类恐龙的后脚掌宽广，大部分物种只有三个脚趾。蜥脚类恐龙的掌骨以半圆形、垂直地面方式排列，所以它们的前脚足迹呈马蹄状。根据足迹化石，蜥脚类的前脚掌没有肉垫，与大象不同。大部分蜥脚类只有拇指具有明显的指爪，功能仍未知。梁龙科的拇指指爪最大；而腕龙科的拇指指爪最小，某些足迹化石甚至无法辨认出拇指指爪。除了早期物种（如詹尼斯龙），泰坦巨龙类没有拇指指爪。泰坦巨龙类是最特殊的蜥脚类恐龙，除了没有指爪，前脚掌的指骨都已退化、消失。泰坦巨龙类的前脚掌只有柱状的掌骨。根据葡萄牙发现的足迹化石，至少某些蜥脚类恐龙（可能属于腕龙科）的前脚掌的底部、侧边，覆盖者小型的长刺状鳞片。泰坦巨龙类的掌骨底部（接触地面端）的形状宽广、呈方形，某些标本的前脚掌保存了软组织，显示泰坦巨龙类的前脚掌可能具有肉垫。Matthew Bonnan提出蜥脚类恐龙的四肢骨头，在成长的过程中会保持大致的形状，长宽高以相等的程度增加。业余科学家Jim Schmidt认为四肢以柱状方式直立的动物，四肢骨头会采取这种生长方式。大部分脊椎动物的四肢骨头在成长过程中，长宽高的成长幅度不一致，造成形状上的改变，以与增加的体重相符。如同兽脚亚目与鸟类，蜥脚类恐龙的脊椎内部具有复杂的凹处、洞孔、空室，生前可能包含气囊，类似鸟类的呼吸系统。早期蜥脚类恐龙只有颈椎具有气腔，新蜥脚类的荐椎也出现气腔。梁龙超科与泰坦巨龙类也个别发展出前段尾椎的气腔。在蜥脚下目的研究历史早期，古生物学家就已辨认出这些动物具有气腔。在19世纪晚期命名的鸟面龙（Ornithopsis），曾经因为脊椎的空腔，而被认为是种翼龙类。有些蜥脚类恐龙拥有由皮内成骨形成的装甲（例：萨尔塔龙、葡萄园龙）。有些属的背上拥有尖刺（如奥古斯丁龙），而其中几属拥有尾槌（蜀龙）。最初发现蜥脚类恐龙的化石时，许多科学家将它们与现代鲸鱼互相比较、参照。19世纪到20世纪早期的大部分相关研究，认为这些史前大型爬行动物的体型过大，无法在陆地上行动，因此认为它们应该是水生动物。在1970年代以前，大部分古生物想像图，将蜥脚类恐龙描绘成完全水生或半水生动物。在1950年代，开始有古生物学家质疑蜥脚类恐龙是否是水生动物，如果它们的身体沉浸于水面下，极大压力将造成肺脏与心脏的伤害。此外，大部分早期研究只注意到蜥脚类恐龙的巨大体型，而忽略它们骨骼内部的气囊空间。在1878年，古生物学家爱德华·德林克·科普曾提到蜥脚类恐龙的骨骼结构类似浮筒。在1970年代，开始有古生物学家研究蜥脚类恐龙的多气囊骨骼、水生生活方式之间的关系。罗伯特·巴克等人根据蜥脚类恐龙的多气囊骨骼、沉积学与生物力学的证据，而提出蜥脚类恐龙其实是主要生存于陆地的动物。在2004年，D.M. Henderson提出蜥脚类恐龙的骨骼具有非常多气囊空间，如果它们进入水体时，浮力会让它们浮在水面、无法完全沉浸于水面之下。另一方面，由于它们的身体不会完全位于水面下方，巨大压力不会压迫它们的内脏器官。过去曾发现数个蜥脚类恐龙的足迹化石，只有前肢的足迹，被认为是蜥脚类恐龙在水中游泳的证据。D.M. Henderson提出，这可能是长前肢的蜥脚类恐龙（例如大鼻龙类）在浅水前进时，用长前肢在水底移动，而较短后肢不接触水底。但由于蜥脚类恐龙的身体外形，它们在水面浮动时会很摇晃、不稳定。D.M. Henderson认为，当蜥脚类恐龙在水中以长前肢移动时，它们将难以控制方向、身体不稳定，类似喝醉的船夫。目前蜥脚类恐龙不再被认为是水生或半水生动物，近年证据显示它们生存于潮湿或水岸环境。蜥脚类的足迹化石常被发现于水岸环境或泛滥平原的沉积层，而蜥脚类的骨骼化石常被发现于潮湿沉积层、或是带有水生生物的化石。根据许多尸骨层与足迹化石，显示蜥脚类恐龙是群居动物。但是不同种类的蜥脚类恐龙，构成群体的规模不一。以一个发现于阿根廷侏罗纪中期地层的尸骨层为例，当中的化石由成年个体、幼年个体所构成，来自于不同年龄层。而根据其他尸骨层、足迹化石，许多蜥脚类恐龙的群体依年龄层而构成，成年个体与幼年个体分别独自行动。目前已知会以不同年龄层而个别群体行动的的物种，包含：阿拉莫龙、巧龙、以及某些梁龙科。在2009年，一群科学家试图研究蜥脚类恐龙为何会以不同年龄层来群体行动。根据牙齿的磨损程度显示，成年、幼年蜥脚类恐龙会以不同植物为食。研究人员推测，成年、幼年蜥脚类恐龙分别以群体行动，是寻求不同种类的食物来源。而成年与幼年个体的巨大差距，也可能影响它们摄取植物的方式，并使它们采取分别群体行动的方式。由于刚孵化的幼体，可能会与成年个体共同相处一段时间，而且蜥脚类恐龙可能是早熟性动物。研究人员推测，那些会采取不同年龄层分开行动的物种，不会有亲代养育的行为。而会采取成年、幼年个体群体行动的物种，可能会有亲代养育的行为，以照顾刚孵化的幼体直到成年。目前古动物学家还不清楚哪些物种会采成年、幼年个体集体行动，哪些物种会采取不同年龄层分开行动。需要更多的群体行动证据，才能清楚研究出蜥脚类恐龙的群居行为模式。在非常早期的时候，亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）与其他人便已假设蜥脚类恐龙能以后肢站立，使用它们的尾巴充当三脚架的第三只脚（有点类似袋鼠）。美国自然历史博物馆的一个重龙著名骨架模型，便是采用这个假设而重建。一个2005年的研究假设，如果蜥脚类恐龙已适应偶尔以二足方式站立，那它们的前肢脚掌应该会有因为压力性骨折（Stress fracture）。然而，在检验过众多的蜥脚类骨骸后，没有发现相关的证据。如果蜥脚类恐龙以三角架方式站立，应该会有巨大的重量施加在尾巴的脉棘（Haemal spine）上。随者蜥脚类恐龙的成长，它们的体重也随之增加，当它们以后脚站立时，这些脉棘会承受越来越多的重量，直到某些脉棘发生压力性骨折，这将让蜥脚类恐龙以后脚站立时感到痛苦，而因此必须改采四足方式。当蜥脚类恐龙过重而无法后脚站立时，它们可能发展出较为安全的方施以避免用后脚站立。在蜥脚类恐龙的尾椎上曾发现骨折的脉棘。在2009年，Heinrich Mallison研究不同蜥脚类恐龙以三脚架方式站立的可能性。他发现某些被认为是以后肢站立的特征，例如泰坦巨龙类的左右脚间距宽，其实并不代表它们能够用后肢站立。Mallison分别指出，泰坦巨龙类的脊柱关节灵活，如果以三脚架方式站立，脊柱的灵活关节会使它们无法稳定站立，除非背部有大量肌肉辅助。而腕龙科的身体重心位在身体前半段，也使它们无法以三脚架方式站立。梁龙科似乎较有可能以三脚架方式站立。梁龙科的颈部关节灵活、身体重心位在臀部、骨盆结构稳固、以及尾椎的形状，可能允许尾巴负担部分的重量。Mallison推测，梁龙科比大象更适合偶尔以后脚站立。Mallison更主张，当它们偶尔以后肢站立时，四肢骨头并不会发生压力性骨折。长期以来，蜥脚类是否能够高举头部、颈部，或是颈部维持在水平的姿势，是最常提起的争论之一。某些科学家们提出质疑，如果蜥脚类恐龙能够高举颈部，以高层的树叶为食，它们的心脏是否能够维持足够的血压，供应血液至脑部。一项2009年的研究显示，如果蜥脚类的颈部高举，将血液输送到头部，会消耗大量的能量，占去它们日常摄取能量的一半以上。此外，心脏若将血液输送至高举的头部，血压将高达700毫米汞柱，它们的心脏大小必须是鲸鱼的15倍。有学者主张，梁龙、迷惑龙等蜥脚类恐龙进食时，身体的位置保持不动，借由长颈部的左右移动，以大范围的低矮植被为食。抱持反对意见的学者，认为蜥脚类能够以S状方式高举颈部。在2009年，一个研究提出所有四足类都能够将头颈部高举，以警戒四周的环境。研究人员也发现，梁龙的颈部可以下垂至45度。目前已在许多大陆发现蜥脚类的足迹化石。古动物学家借由这些足迹化石，可以研究蜥脚类的前肢、后肢功能。蜥脚类的前肢足迹小于后肢足迹，前肢足迹的形状常为新月状。根据左右足迹的间距，蜥脚类恐龙的足迹化石可分为三种型态，分别为：狭窄间距、中等间距、宽间距，可推论出不同的移动方式。一个2004年的研究，发现进阶型蜥脚类恐龙的足迹间距可归纳出不同型态，与演化上的分类相符合。大部分蜥脚类恐龙的足迹间距狭窄，前肢拇指的指爪痕迹明显。腕龙科、原始巨龙形类的足迹间距、拇指指爪痕迹中等，显示出它们的演化趋势。原始泰坦巨龙类的左右足迹间距更宽，仍保有拇指指爪。进阶型泰坦巨龙类的左右足迹间距最宽，前肢的拇指指爪已消失。科学家们过去一度认为蜥脚龙类必须栖息在湖泊或沼泽中藉水漂浮。不过在找到化石足迹后，就推翻了这个说法。蜥脚类的足迹宽度间隔狭窄，证明它们的四肢位于身体正下方，而非像蜥蜴与乌龟般向两侧张开。为何蜥脚类恐龙会演化出巨大的体型，目前已有数个相关理论。在蜥脚类恐龙的早期演化阶段，就有演化出巨大体型的趋势，最早可追溯至三叠纪晚期。肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）推测，蜥脚类恐龙的祖先有体型巨大化的演化压力。根据体型巨大的现代植食性哺乳动物（例如象及犀牛），显示巨大的植食性动物会有较高的消化效率。由于大型的动物有较长的消化系统，食物会留在身体较长时间，容许它们在低营养价值的食物来源下生存。它们的小肠会有大量的发酵室，容许微生物积聚及发酵植物，协助消化。在蜥脚类的演化历史中，化石主要发现于半干燥及季节性干焊的环境，而在旱季有着季节性的食物营养价值下降。以大部分晚侏罗纪的蜥脚类恐龙为例，它们的生存环境是疏林草原，而现代巨大植食性动物生存在类似的干燥环境，支持上述的说法。其他巨大体型的优势则被认为是次要的，例如对掠食动物的相对抵抗力、低能量消耗、或较长的寿命等。已知最早的蜥脚类化石，是在英格兰发现。这些零散的化石，最初被鉴定为其他动物。当时并不清楚这些动物的外表，以及与其他恐龙的演化关系。第一个被科学方式研究的蜥脚类化石，是一颗牙齿。在1699年，Edward Lhuyd在英格兰牛津市近郊发现一颗牙齿化石，命名为Rutellum implicatum。在2002年，科学家发现这颗牙齿属于蜥脚下目恐龙。但是，这个学名的建立早于林奈氏分类系统的建立，而且已经超过50年不曾被任何科学期刊使用，而且是个根据牙齿而被建立的学名，因此本身也是个无效的遗失名。在1841年，理查·欧文（Richard Owen）根据稍早发现的大型零散骨头，认为是种未知的大型海生爬行动物，是现代鳄鱼的近亲，于是命名为鲸龙（Cetiosaurus），意为“鲸鱼蜥蜴”。同时，他将两颗心脏形状的牙齿，判断是种未知的大型爬行动物，并命名为央齿龙（Cardiodon）。鲸龙与央齿龙成为最早被科学方式叙述、命名的蜥脚类恐龙。但在1842年，理查·欧文建立恐龙（Dinosauria）一词，并当时没有包含鲸龙与央齿龙。在1850年，吉迪恩·曼特尔（Gideon Mantell）重新研究数个被归类于鲸龙的骨头，他发现其腿部骨头具有髓腔，这是种陆地动物的特征。曼特尔将这些骨头建立为畸形龙（Pelorosaurus），属于恐龙。但是曼特尔并没有发现畸形龙与鲸龙的相似处。在1870年，哈利·丝莱（Harry Seeley）鉴定一些脊椎骨，他发现这些脊椎属于一种大型动物，内部具有气囊。由于当时只有鸟类与翼龙目的骨头具有气囊，哈利·丝莱将这些脊椎命名为鸟面龙（Ornithopsis），意为“鸟的面孔”，并归类于翼龙目。随者更完整的鲸龙化石的出土，约翰·菲力普斯（John Phillips）在1871年提出鲸龙是畸形龙的近亲，也属于恐龙。自从1870年代开始，美国发现更多、更完整的蜥脚类化石（尤其是迷惑龙、圆顶龙），古生物学界才拼凑出这些大型爬行动物的外形。在1877年，John A. Ryder绘制圆顶龙的重建图，这是第一个蜥脚类恐龙的重建图。同样在1877年，理查德·莱德克（Richard Lydekker）根据在印度发现的零散脊椎，命名为泰坦巨龙（Titanosaurus），这是首次在南方大陆发现的蜥脚类恐龙。在1878年，奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）发现了当时最完整的蜥脚类化石，并命名为梁龙。马什同时建立蜥脚亚目（Sauropoda），意为“蜥蜴的脚”，包含鲸龙、梁龙、以及它们的近亲，以有别于其他已知的恐龙分类单元。在近十年，蜥脚下目的分类大致上是固定的，但还是有一些科或属的位置未确定，例如：盘足龙、简棘龙、约巴龙、以及纳摩盖吐龙科。在某些版本分类法里，并不包含火山齿龙科、鲸龙科、峨嵋龙科，因为它们被认为是并系群，或复系群；某些版本也认为圆顶龙科是复系群，而不包含圆顶龙科。以下简略演化树是根据威尔森在2002年的研究：火山齿龙蜀龙巨脚龙巴塔哥尼亚龙峨嵋龙马门溪龙约巴龙简棘龙梁龙超科圆顶龙腕龙盘足龙泰坦巨龙类以下演化树来自于迪亚戈·玻尔（Diego Pol）等人的2011年研究：黑丘龙卡米洛特龙贝里肯龙莱森龙雷前龙珙县龙火山齿龙塔邹达龙伊森龙蜀龙巴塔哥尼亚龙峨嵋龙马门溪龙巨脚龙鲸龙新蜥脚类