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反密码子
✍ dations ◷ 2025-08-08 12:37:17 #反密码子
转运核糖核酸(Transfer RNA),又称传送核糖核酸、转移核糖核酸,通常简称为tRNA,是一种由76-90个核苷酸所组成的RNA,其3'端可以在氨酰-tRNA合成酶催化之下,接附特定种类的氨基酸。转译的过程中,tRNA可借由自身的反密码子识别mRNA上的密码子,将该密码子对应的氨基酸转运至核糖体合成中的多肽链上。每个tRNA分子理论上只能与一种氨基酸接附,但是遗传密码有简并性(degeneracy),使得有多于一个以上的tRNA可以跟一种氨基酸接附。在tRNA被发现以前,佛朗西斯·克里克就假设有种可以将RNA讯息转换成蛋白质讯息的适配分子存在。1960年代早期,亚历山大·里奇、唐纳德·卡斯帕尔(英语:Donald Caspar)等生物学家开始研究tRNA的结构,1965年,罗伯特·W·霍利首次分离了tRNA,并阐明了其序列与大致的结构,他因此贡献而获得1968年的诺贝尔生理学或医学奖。tRNA最早由罗伯特·M·博克(Robert M. Bock)成功结晶,之后陆续有人提出tRNA苜蓿叶状的二级结构,此结构于1973年由金成镐(英语:Kim Sung-Hou)与亚历山大·里奇的X射线衍射分析证实。另一个由阿龙·克卢格领导英国团队,在同一年发布同样的射线晶体学的发现。1955年Zamecnik认为标记的ATP可能参与RNA的生物合成。于是他将14C标记的ATP与微粒体(Microsome)和细胞抽提液的可溶性部分一起保温后,发现RNA居然也被标记了。他有点怀疑。可是,当他将14C标记的氨基酸与微粒体和可溶性部分在同样条件下保温后,他惊奇地发现,与RNA合成无关的14C氨基酸也标记了RNA,而且更意想不到的是14C标记的RNA不是核糖体的大分子RNA,而是可溶性部分中的小分子RNA。进一步,仅将可溶性部分与14C标记的氨基酸和ATP一起保温,则这种14C标记的氨基酸仍能与其中的小分子RNA结合。因此,这种可溶性部分中的小分子RNA被称为称sRNA(soluble RNA)。1956年Watson曾访问Zamecnik实验室,并对他们说,1955年Crick已经提出过“适配子”的设想。后来,这种 sRNA被命名为tRNA。tRNA为74~95个碱基的小片段RNA链,会折叠成苜蓿叶状的核酸二级结构,呈三叶草形,它由氨基酸臂、二氢尿嘧啶环、反密码环、额外环和TΨC环五部分组成。tRNA有一级结构(5'到3'的核苷酸方向),二级结构(通常显示为三叶草结构)和三级结构(所有的tRNA具有类似L-形的三维结构,允许它们与核糖体的P、A位点结合)。氨酰化(Aminoacylation)是添加一个氨酰基团到化合物的过程。在氨酰tRNA合成酶(aminoacyl tRNA synthetase)的作用下,tRNA与特异的氨基酸进行氨酰化反应(aminoacylated)。对于一种氨基酸而言,尽管可能有多种 tRNA和多种反密码子,但是通常只有一种氨酰tRNA合成酶。合成酶对合适的tRNA的识别不仅仅是反密码子,受体臂也起了显著的作用。反应:某些生物可能缺少一种或多种氨酰基tRNA合成酶。 这导致通过化学相关的氨基酸被氨酰化的tRNA,并且通过使用一种或多种酶,tRNA被修饰为正确的被氨酰化。
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