锥状细胞

视锥细胞（英语：cone cell）是视网膜上的一种色觉和强光感受细胞，视细胞的一种，因树突为锥形故称。人类每只眼球视网膜大约600-700万的视锥细胞，大多分布在视网膜黄斑处，周围逐渐减少。视锥细胞主要负责颜色识别，并且在相对较亮的光照下更能发挥作用。人的眼睛内有几种辨别颜色的锥形感光细胞，分别对黄绿色、绿色和蓝紫色（或称紫罗兰色）的光最敏感（波长分别为564、534和420纳米）。视锥细胞形成的视觉信号复合后为人呈现了色彩缤纷的世界。在视网膜氧化损伤情况下，视锥细胞的各种视色素通过吸收辐射光谱中特定波段的光子而被激发，在视觉生理变化过程中，其可激活体内氧化应激系统，产生一系列自由基。体内过量自由基诱发的脂质过氧化反应可造成视锥细胞功能受损、甚至凋亡。人类通常具有三种类型的视锥细胞。 第一种对长波长的光响应最大，峰值波长约为560 nm。 有时将这种类型视锥细胞称为L。 第二种类型对中波长的光响应最大，在530 nm处达到峰值，通常简称此介质为M。 第三种类型对短波长的光响应最大，在420 nm处达到峰值，并且简称为S。 这三种类型的峰值波长分别取决于个人，所以范围会分别在564–580 nm，534–545 nm和420–440 nm附近。人类视锥细胞的峰值响应因人而异，即使在具有正常彩色视觉的个体之间也是如此。在一些非人类物种中，这种多态的差异甚至更大，而且它很可能有适应性的优势。这种差异是由它们各自携带的不同视蛋白（OPN1LW、OPN1MW和OPN1SW）引起的。虽然已经发现存在与杆状细胞和视锥细胞结合的混合型双极细胞，但是双极细胞仍主要接收视锥细胞的输入。这三种类型不完全对应于如我们所知的特定的颜色。相反，对颜色的感知是由一个开始于这些位于视网膜的细胞差异化的输出，且将在大脑的视觉皮层和其它相关区域中完成的复杂的过程实现的。 例如，尽管L视锥细胞简称为红色感受器，紫外－可见分光光度法表明它们的峰值敏感度在光谱的绿黄色区域。类似的，S-视锥细胞和M-视锥细胞也不直接对应蓝色和绿色，尽管它们经常被这样描述。重要的是注意RGB色彩模型仅仅是用以表达颜色的一个方便的方式，而不是直接基于人眼中的视锥细胞类型。视锥细胞比视杆细胞短一些，但较宽且呈锥形，并且在视网膜的大部分区域中比视杆细胞少很多，但是在中央凹陷的位置中的数量大大超过了视杆细胞。在结构上，视锥细胞的一端呈圆锥形，有色素会过滤入射光，从而赋予它们不同的响应曲线。每个单独的视锥细胞包含由载脂蛋白视蛋白（Opsin）组成的色素，该色素共价连接于11-顺-氢化视黄醛或更罕见的11-顺-脱氢视黄醛之上。视锥细胞通常长40–50 µm，直径则从0.5到4.0 µm不等，紧密地聚集在中央凹处的眼中心。S-视锥细胞的间距比其他的视锥细胞稍大。光漂白可以确定视锥细胞的排列。这是将已适应黑暗的视网膜暴露于一定波长的光中，该特定波长的光就能够对该特定波长敏感的特定视锥细胞麻痹长达三十分钟，使其无法适应黑暗，从而使其与呈现灰色的位置形成对比。