顶体

在真菌学中，顶体（德语：Spitzenkörper、英语：apical body）指的是菌丝顶端负责菌丝生长、延长的区域，由许多囊泡组成，在孢子萌发及菌丝要分支时特别明显，在光学显微镜下即可看见。顶体在菌丝顶端的位置反映了菌丝将要生长的方向，另外在真菌细胞中，顶体可算是内膜系统的一部分。顶体中，囊泡围绕着由微丝构成的网状中心，多核糖体常出现在接近顶体后端边缘的区域，微管会伸入并穿透顶体，伏鲁宁体则可见于顶体的前端，但不被认为与菌丝的生长有关。微管主要负责囊泡到顶体的运输过程，微丝则负责囊泡在顶体内部以及到膜上的运输，因此顶体可被视为微管与微丝运输转换的中继站。免疫染色已证实顶体可能含有微丝组装中心，有人进一步提出顶体可能是真菌的微管组织中心这一新颖的假说，也成功用免疫染色在顶体染到与微管组织中心密切相关的γ-微管蛋白，但后续实验未能成功将其定位。另外有研究以绿萤光蛋白标记α与β微管蛋白，结果也不支持微管是由顶体发出的假说。在高等真菌（担子菌门与子囊菌门）中，囊泡大至可分为两种，较大的顶体囊泡（直径70至90奈米）与较小的微囊泡（直径30至40奈米）。囊泡的配置常为分泌性囊泡包围着小型囊泡，形成明显的顶体，而在卵菌与接合菌门等低等真菌中，囊泡通常较松散地分布在菌丝顶端，而不形成明显可辨的顶体。顶体的囊泡应是用于运输菌丝生长所需要的物质，但尚不清楚其形成过程与内容物是否有特异性，已有研究成功分离一群有几丁质合成活性的微囊泡，并将其命名为chitosome，这些囊泡与酵母菌合成几丁质的内吞囊泡可能有关联。在顶体后侧附近有一群囊泡被称为“卫星顶体”（satellite Spitzenkörper），这些囊泡与顶体囊泡的融合可能可以启动菌丝的延长。1924年，德国生物学家Brunswick在光学显微镜下观察鬼伞属（英语：coprinus）染色后的菌丝时，首次发现顶体的存在，他将顶体描述为一块独立、暗色的胞器，可能与菌丝的延长有关。1955年Girbardt透过相位差显微镜首次在活菌丝中观察到顶体，他也认为顶体和菌丝延长有关，在环境压力下顶体会暂时分解消失，但当菌丝恢复生长时又出现，另外他也发现顶体可在菌丝前端移动位置，其位置标示菌丝的生长方向。之后Girbardt等人继续描述不同真菌的顶体，大致确定其构造为许多囊泡，而非一个独立的、由膜包覆的胞器。