波塞东龙

波塞东龙属（属名：Sauroposeidon）又名蜥海神龙，是蜥脚下目巨龙形类恐龙的一属，生存于白垩纪早期。波塞东龙是种大型四足草食性恐龙，前肢长于后肢，身体形态类似现代长颈鹿。白垩纪的北美洲蜥脚类恐龙已出现数量衰退、体型缩小的迹象，而波塞东龙是北美洲最晚出现的大型蜥脚类恐龙。波塞东龙是目前已知最高的恐龙，经估计有17米高；而身长接近30到34米，体重被估计为50到60公吨之间。目前已发现数个标本，正模标本由4个颈椎构成，在1994年发现于美国奥克拉荷马州，之后在怀俄明州、德州也发现化石与足迹化石，地质年代属于白垩纪早期，该地区过去是史前墨西哥湾的三角洲。由于之前很少发现该时代的北美洲巨型蜥脚类化石，这些化石曾一度被认为是硅化木。波塞东龙的属名由sauros与Poseidon组成，sauros在希腊文意为“蜥蜴”，Poseidon不仅是希腊神话中的海神，也有“使大地震动者”（Ennosigaios）之意。而波塞东龙的属名的意思则是借用后者。波塞东龙的种名proteles在希腊文意为“结束前最完美的”，意指波塞东龙的状态是北美洲已发现的大型蜥脚下目恐龙中，最晚出现也是最特化的一种。波塞东龙的相关新闻在1999年传出后，马上引起大众媒体的注意，并导致许多新闻不精确地将波塞东龙报导成“有史以来最大的恐龙”。然而事实上波塞东龙可能是目前已知最高的恐龙，它们并非最长的恐龙，也非最庞大的恐龙。双腔龙、阿根廷龙可能才是世界上最庞大恐龙之一，但双腔龙、阿根廷龙的少量化石纪录使得不能估计出正确的数据。波塞东龙的化石包含：四个天然状态的颈椎（中间第五到第八个）、以及颈部肋骨。波塞东龙的脊椎骨非常地长，最大的一个脊椎骨长度约1.4米，是目前纪录中最长的。对于这些骨头的检验，显示出它们是由蜂窝状骨细胞所构成，而且骨细胞非常细，类似鸡或鸵鸟的骨细胞，使得波塞东龙的颈部较轻，且较容易举起。波塞东龙的颈部肋骨极长，第六节颈肋的长度为342公分，比长颈巨龙的最长颈肋长18%，也超越马门溪龙的颈肋。波塞东龙的体型估计，是根据波塞东龙的四个颈椎，与柏林亨波特博物馆的长颈巨龙标本（编号HM SII）比较得来的数据。编号HM SII标本是目前已知最完整的腕龙类化石，但该标本被认为由不同个体化石拼凑而成，因此数据可能不完全正确。波塞东龙与其他腕龙科近亲的比较是困难的，因为有限的化石纪录。波塞东龙的的颈部长度被估计为11.25到12米，而编号HM SII的腕龙标本颈部长度为9米。这个数据是假设波塞东龙的颈部其它部分比例与长颈巨龙颈部比例是一样的，这是个非常合理的假设方式。波塞东龙可能可以将头部高举过地面达17米，大约是六层楼高。腕龙科恐龙的长颈部与高肩膀，使得它们是已知最高的一群恐龙。在某些层面，波塞东龙的体格类似现代长颈鹿，它们同样拥有短身体与长颈部。相较而言，长颈巨龙可将头部高举到离地面13.5米。参考其他腕龙科恐龙，波塞东龙的肩膀可能有6或7米高，而身长被估计约为30米或是34米长。。波塞东龙的体重被估计为50到60公吨之间。波塞东龙的脊椎骨比长颈巨龙的脊椎骨还长约25%到33%，但直径仅大了10%到15%。这些数据意味者波塞东龙的身体可能比长颈巨龙还巨大，但就比例而言颈部较小。长颈巨龙的体重为40到44公吨，这个数据是将不同测量的结果平均得到的数据。然而，相较于长颈巨龙，波塞东龙拥有相对细长的颈部。如果波塞东龙的身体也是较为细长，那之前所估计的数据将会过高。举例而言，体型较粗壮的迷惑龙，体重比身体较长、但体型修长的梁龙还重。此外，波塞东龙可能拥有气囊系统，类似鸟类，气囊系统可减低蜥脚类恐龙的体重约20%以上。波塞东龙的第一个标本是四节脊椎骨，发现于奥克拉荷马州的乡村，接近德州边界，位于露出的黏土岩中。这些化石的年代约为1亿1000万年前，属于白垩纪时期，约为阿普第阶与阿尔布阶之间。这四个脊椎骨是在1994年，由Richard Cifelli博士与奥克拉荷马自然历史博物馆的挖掘团队发现于奥克拉荷马州阿托卡县的鹿角组（Antlers Formation）。由于化石的保存状态，这些化石起初被认为是树干化石，因为对于动物化石而言过大。这些脊椎骨被保存、储藏起来，直到1999年，Cifelli博士将它们交给毕业班学生Matt Wedel，以分析部分研究计划。当他们发现这个化石的独特性时，他们在同年10月公布了这项消息，并在隔年的《脊椎动物古生物学期刊》（Journal of Vertebrate Paleontology）三月份上正式公布。这个新种被命名为波塞东龙“S. proteles”，而正模标本（编号OMNH 53062）存放在奥克拉荷马自然历史博物馆。在2012年的一个重新研究里，许多长期被归类于其他属的蜥脚类恐龙化石，被重新编入于波塞东龙。发现于德州帕拉克西河流域的蜥脚类化石、足迹化石，包含数个部分身体骨骼，属于双子山组（Twin Mountains Formation）与其上方的玫瑰谷组地层（Glen Rose Formation）。在1980年代中期，德克萨斯大学奥斯汀分校的学生在德州胡德郡的一个牧场，发现一个尸骨层，并挖掘到1987年。在1993年，由南卫理公会大学、福斯沃斯科学和历史博物馆、塔尔顿州立大学组成的挖掘团队再度展开挖掘工作。这些新发现的蜥脚类化石似乎是同一种恐龙。当地也发现了硅化木。根据砂岩沉积层的方解石结核研判，当地在下白垩纪曾有河流经过，化石即是从砂岩中挖掘出的。在2007年，这些化石被命名为帕拉克西龙（Paluxysaurus）。帕拉克西龙的正模标本（编号FWMSH 93B-10-18）是个相连的左上颌骨与鼻骨、牙齿。其他的标本还有：七节颈椎、十三节背椎、三十节尾椎，以及除了手部与脚掌以外的一些四肢与肩带骨头。帕拉克西龙与其他蜥脚类恐龙的差异在于脊椎特征；而与下白垩纪北美洲的其他蜥脚类恐龙相比，其他部位的骨头也有形态上的不同处。帕拉克西龙的化石仅发现于当地的尸骨层。近年在附近的德州怀斯郡发现的新化石（编号SMU 61732），被归类于侧空龙的未定种（Pleurocoelus sp.），而非帕拉克西龙。帕拉克西龙与这个侧空龙的新种有不同处，但仍有争论。在2012年的一个重新研究，显示帕拉克西龙、波塞东龙是相同动物，较晚被命名的帕拉克西龙成为波塞东龙的一个次异名。波塞东龙最初被归类于腕龙科，是腕龙、长颈巨龙的近亲。近年在怀俄明州克洛夫利组（Cloverly Formation）发现的新化石，显示波塞东龙可能属于Somphospondyli演化支，亲缘关系较接近于泰坦巨龙类。之后在德州发现的新化石，也支持这个分类法。之前发现于双子山组（Twin Mountains Formation）的蜥脚类化石与足迹化石，在2007年被命名为帕拉克西龙，发现于德州的新化石，证实帕拉克西龙其实跟波塞东龙是相同动物。波塞东龙可能是北美洲最后的巨大蜥脚类恐龙。蜥脚类恐龙包含陆地上出现过最大的动物，是群分布广泛且成功的演化支。它们首次出现于早侏罗纪，并且很快地散布到全世界。到了晚侏罗纪，梁龙科与腕龙科恐龙在北美洲与非洲等地占优势，到了晚白垩纪，泰坦巨龙科广泛分布于南半球。在晚侏罗纪到晚白垩纪期间，蜥脚类的化石纪录很稀少。这段期间的北美洲很少发现标本，所发现的标本也通常是破碎骨头，或是幼年个体。而白垩纪存活的蜥脚类恐龙在体型上缩减（身长减到15米左右，而体重为10到15公吨），因此波塞东龙的发现相当不寻常。波塞东龙生存于墨西哥湾的海岸，墨西哥湾的海岸在当时侵入到奥克拉荷马州一带，形成巨大的三角洲，类似今日的密西西比河三角洲。这个地区在当时可能没有掠食动物可以攻击完全成长的波塞东龙个体，但肉食龙下目的高棘龙（体型较小于暴龙）与以群体行动的恐爪龙可能以幼年波塞东龙个体为猎物。在2004年，德恩·奈许（Darren Naish）与他的同事叙述了一只巨大腕龙科恐龙，该恐龙发现于早白垩纪的英格兰，并类似于波塞东龙。该腕龙科恐龙仅发现两个颈椎，在某些细节明显地类似波塞东龙，而它们可能在体型上相似。该腕龙科恐龙的发现突显了早白垩纪时期北美洲与欧洲恐龙的相似处。